Генетика грибов. Характеристика грибного генома

ПЛАН ЛЕКЦИИ
Характеристика грибного генома.
Грибной геном и его изменчивость.
Популяционная и эволюционная генетика грибов.
Прикладные вопросы генетики грибов.

Ядерный статус грибов
Царство грибов характеризуется разнообразием жизненных циклов и вариантов ядерного статуса.
Признаки, определяющие ядерный статус грибов:
- число ядер в клетке ( одно — монокарион ; два – дикарион; много – мультикарион);
- состав ядер (генетически однородный — гомокарион, разнородный — гетерокарион);
- плоидность (1n — гаплоиды; 2n — диплоиды; >2n — полиплоиды);
- состав хромосом (гомозиготы; гетерозиготы).

Характеристика генома
Геном грибов, как и у всех эукариот, состоит из ядерных и митохондриальных ДНК-содержащих структур (к элементам, отвечающим за наследственность относят также плазмиды и вирусы).
По размеру и строению ядерного генома настоящие грибы занимают как бы промежуточное положение между прокариотами и остальными эукариотами.
В среднем размер генома грибов на 2 порядка меньше, чем у высших растений. Число хромосом колеблется от 2 до 28, у большинства видов — от 10 до 12.
Размер хромосом у грибов также значительно меньше, чем у других эукариот (например, у дрожжей Saccharomyces cerevisiae имеется 15 хромосом, но каждая из них примерно в 5 раз меньше, чем «хромосома» бактерии Escherichia coli и всего в 4 раза превышает размер ДНК бактериофагов группы T).

Характеристика генома
Характерной особенностью, обнаруженной у некоторых видов грибов, является наличие мелких, так называемых B-хромосом (рус.).
В отличие от «нормальных» хромосом, число их непостоянно и может быть различным у штаммов одного и того же вида.
Наличие B-хромосом не обязательно для обеспечения жизнедеятельности клетки, но они выполняют функцию адаптации к внешним условиям. Например, у фитопатогенных видов эти хромосомы контролируют факторы вирулентности и штаммы, лишённые их, способны только к сапротрофному питанию.

Характеристика генома
Промежуточное положение между бактериями и высшими эукариотами грибы занимают и по структуре ядерного генома.
Для эукариот характерно наличие множества повторяющихся последовательностей ДНК, на долю которых приходится 10—50 и более процентов от всего генома, что, отчасти, и обусловливает большой размер эукариотического генома.
У бактерий повторяющиеся последовательности почти отсутствуют, а у грибов составляют обычно 10—15 % генома.
Известны лишь единичные исключения, например, зигомицет Phycomyces blackesleeanus, у которого геном состоит на 45 % из повторяющихся последовательностей.

Структура грибных генов
Структура грибных генов аналогична таковой у других эукариот — гены состоят из экзонов и интронов.
Интроны однако у грибов отличаются меньшими размерами. Средняя длина их составляет 85 н. п., а размах значений длины — от 36 до 250 н. п.
Благодаря такой структуре генома и самих генов, у грибов больший процент ДНК участвует в кодировании белков.

Характеристика митохондриального генома
Митохондриальный геном грибов представлен кольцевыми молекулами мтДНК, размер которых варьирует от ~20 000 н. п. до более, чем 100 000 н. п.
Эта ДНК содержит как некодирующие участки, так и гены, кодирующие рибосомные и транспортные рибонуклеиновые кислоты, а также такие ферменты, как цитохромоксидазы, АТФазы, являющиеся необходимыми компонентами дыхательной цепи.
Организмом с хорошо изученным митохондриальным геномом являются дрожжи Saccharomyces cerevisiae. У них имеется 20—70 молекул мтДНК, упакованных в один или несколько нуклеоидов, что составляет 5—30 % от всего генома.
Мутации в митохондриальных генах часто оказываются летальными или приводят к снижению скорости роста, дыхательной активности грибов.

Плазмиды грибов
Плазмиды у эукариот наиболее характерны для царства грибов. Предполагают, что наличие их связано со спецификой физиологии и среды обитания грибов и даёт им преимущества в прорастании и распространении.
Грибные плазмиды могут находится в ядре, митохондриях или в цитоплазме и представляют собой линейные или кольцевые молекулы ДНК.
Большинство плазмид принадлежат митохондриям и обычно их наличие не проявляется в фенотипе, однако известны плазмиды, связанные с патогенностью штаммов, так называемые killer-плазмиды, и плазмиды, вызывающие старение колонии.
Killer-плазмиды отвечают за синтез определённых токсинов и одновременно за устойчивость к этим токсинам, то есть клетки, имеющие такие плазмиды убивают клетки, не имеющие их.

Плазмиды грибов
Плазмиды грибов разделяют на три класса в зависимости от структуры молекулы и наличия гомологии с мтДНК:
- линейные, не имеющие гомологичных последовательностей с митохондриальным геномом;
- циклические, не имеющие гомологий с мтДНК — могут вызывать синдром старения;
- циклические, имеющие гомологии с мтДНК — вызывают синдром старения.
Плазмиды могут передаваться через анастомозы мицелия и через конидии, также могут являться не видоспецифичными, что делает их идеальными для использования в качестве векторов переноса в генетической инженерии.

Онтогенез у грибов
У грибов сложный цикл индивидуального развития (онтогенез), в процессе которого они проходят четыре морфологические и ядерные стадии.
Жизненный цикл грибов следует рассматривать как развитие организма от прорастания споры, через образование гиф, различных форм репродуктивных органов, до образования спор.
К морфогенетическим стадиям в цикле развития следует отнести: 1) прорастание споры; 2) образование вегетативных гиф; 3) образование бесполых анаморфных спороношений; 4) формирование половых спороношений.
Иногда цикл ограничивается формированием бесполого спороношения. Эта стадия называется анаморфой. Цикл развития может включать только половую стадию – телеоморфу. Половую и бесполую стадии, представленные одновременно, принято называть голоморфой.
.