Реорганизация памяти. Научение и память: традиционный и системный подходы

Чужой эпиграф
https://www.taylorfrancis.com/books/e/9780203851647/chapters/10.4324/9780203851647-6
Roediger III H.L., Weinstein Y., Agarwal P.K. Forgetting: Preliminary considerations // Forgetting / Ed. S. Della Sala – Psychology Press, 2010. P. 1-22.

Определение?
Подробнее: обзор в 2-х частях
Нуркова В.В., Гофман А.А. http://npsyj.ru/articles/detail.php?article=6708
«Мягкое» и «жесткое» определение
Интерференция
Распад
Торможение (RIF, намеренное)
Амнезия

После забывания
обучение заново проходит иначе
Li S., Callaghan B.L., Richardson R. Infantile amnesia: forgotten but not gone // Learning & Memory. 2014. V.21. No.3. P. 135–139.
Li S., Richardson R. Traces of memory: reacquisition of fear following forgetting is NMDAr-independent // Learning & Memory. 2013. V.20. No.4. P. 174-182.
Обучение условному страху у крыс в младенчестве требует NMDA-рецепторов
Это поведение забывается через 14 дней
И даже во взрослом возрасте повторное обучение NMDA-рецепторов не требует

Теоретические основы
Память как чердак
память vs. забывание
Память как аспект опыта
память = забывание

Реорганизация памяти
Александров Ю.И. Научение и память: традиционный и системный подходы // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2005. Т.55. №6. С. 842-860.
Блонский П.П. Память и мышление. – СПб.: Питер, 2001. 288 С.
Ляудис В.Я. Память в процессе развития. – М.: МПСИ; Воронеж: МОДЭК, 2011. 288 С.
Alexandrov Yu. I., Grinchenko Yu. V., Shevchenko D. G., Averkin R. G., Matz V. N., Laukka S., Korpusova A. V. A subset of cingulate cortical neurons is specifically activated during alcohol-acquisition behaviour // Acta Physiol. Scand. 2001. V. 171. P. 87-97.
Alexandrov Yu.I., Sozinov A.A., Svarnik O.E., Gorkin A.G., Kuzina E.A., Gavrilov V.V. Neuronal bases of systemic organization of behavior // Advances in Neurobiology. Systems Neuroscience / Ed. A. Yu. - Springer, 2018. P. 1-33.
Bartlett F.C. Remembering: A Study in Experimental and Social Psychology. – N.Y.: Cambridge University Press, 1995.
Furman O., Mendelsohn A., Dudai Y. The episodic engram transformed: Time reduces retrieval-related brain activity but correlates it with memory accuracy // Learning & Memory. 2012. V.19. P. 575-587.
McKenzie S., Eichenbaum H. Consolidation and reconsolidation: Two lives of memories? // Neuron. 2011. V.71. No.2. P. 224-233.

Запоминание значит забывание
и иногда наоборот
www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1903763116
http://dx.doi.org/10.1016/j.conb.2017.02.012
http://npsyj.ru/articles/detail.php?article=6708

Чем забывание
похоже на память?
активность, стадийность, нейрохимия,
зависимость от сна, материала, задачи

Активное забывание
Berry J.A., Davis R.L. Active forgetting of olfactory memories in Drosophila // Progress in Brain Research. 2014. V.208. P. 39-62.
Berry J.A., Cervantes-Sandoval I., Chakraborty M., Davis R.L. Sleep facilitates memory by blocking dopamine neuron-mediated forgetting // Cell. 2015. V.161. P. 1656-1667.
Hardt O., Nader K., Nadel L. Decay happens: the role of active forgetting in memory // Trends in Cognitive Science. 2013. V.17. No.3. P. 111-120.
Langille J.J. Remembering to forget: A dual role for sleep oscillations in memory consolidation and forgetting // Frontiers in Cellular Neuroscience. 2019. V.13. Article 71.
Liu Y. Du S.,Lv L., Lei B., Shi W., Tang Y., Wang L., Zhong Y. Hippocampal activation of Rac1 regulates the forgetting of object recognition memory // Current Biology. 2016. V.26. No.17. P. 2351-2357.
Parvez K., Rosenegger D., Orr M., Martens, K., Lukowiak K. Learning at a snail’s pace // Canadian Journal of Neurological Sciences. 2006. V.33. P. 347-356.
Sangha S., Scheibenstock A., Martens K., Varshney N., Cooke R., Lukowiak K. Impairing forgetting by preventing new learning and memory // Behavioral Neuroscience. 2005. V.119. No.3. P. 787‑796.
Sangha S., McComb C., Lukowiak K. Forgetting and the extension of memory in Lymnaea // The Journal of Experimental Biology. 2003. V.206. P. 71-77.

Right Pedal Dorsal 1 (RPeD1)
снижение частоты дыхания дыхальцем
Интернейрон, ДА, «генератор ритма» дыхания
Возможно удаление сомы без нарушения синтеза белка в отростках
Без сомы этого нейрона
не формируется долговременная память, угашение, нет эффекта реконсолидации
Улитки, у которых была удалена сома этого нейрона, не могли обучиться новому поведению даже при смене контекста, но не могли также забыть поведение, которое было сформировано до повреждения этого нейрона
Прудовик обыкновенный
Правый педальный ганглий

Rutabaga protein in mushroom bodies
избегание аверсивного запаха
Нейроны Кэньона: белок, появляющийся при совпадении нового запаха и значимого события (электрический шок)
Блокирование активности дофаминовых нейронов в период между обучением и воспроизведением аверсивного поведения приводит не к нарушению поведения, а к отсрочке забывания
Животные, не имеющие DAMB-рецепторов, лишены обычной возможности забыть новое поведение и не переучиваются
Дрозофила
Грибовидные тела

Крыса
Дорзальный гиппокамп
GluA2-рецепторы, NMDA-N2B-рецепторы
предпочтение нового объекта
GluA2-AMPAR нарушает сформированное поведение. GluN2B-NMDA участвуют в долговременной депрессии
Блокирование эндоцитоза GluA2-AMPAR предотвращает забывание. При этом обучение еще одному новому объекту улучшается, но сопровождается эффектом ретроактивной интерференции
Блокада GluN2B-NMDA снижает забывание
Активация GluN2B-NMDA усиливает забывание

Мышь
Гиппокамп
Рецепторы Rac-1
несколько гиппокамп-зависимых тестов
Активация Rac-1 снижает длительность срока воспроизведения предпочтения нового объекта
Подавление Rac-1 увеличивает длительность срока воспроизведения предпочтения нового объекта
Активация Rac-1 связана с эффектом интерференции, если вторая задача предъявлена на поздних сроках консолидации первой
Подавление Rac-1 снижает эффект интерференции, если вторая задача предъявлена на поздних сроках консолидации первой

Забывание во сне
Feld G.B., Born J. Sculpting memory during sleep: Concurrent consolidation and forgetting // Current Opinion in Neurobiology. 2017. V.44. P. 20-27.
Gao Y., Shuai Y., Zhang X., Peng Y., Wang L., He J., Zhong Y., Li Q. Genetic dissection of active forgetting in labile and consolidated memories in Drosophila // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2019. V.116. No.42. P. 21191-21197.
Langille J.J. Remembering to forget: A dual role for sleep oscillations in memory consolidation and forgetting // Frontiers in Cellular Neuroscience. 2019. V.13. Article 71.

Забывание и память
Забывание требует специфических молекулярных изменений в нейронах (активное)
Научение, память и забывание обеспечиваются рецепторами одного класса (нейрохимия)
Забывание проявляется по-разному на разных стадиях научения
Забывание зависит от задачи
Забывание деталей сопровождает консолидацию памяти во время сна
Забывание бывает необходимо для научения

Jennifer Aniston
left posterior hippocampus

Jennifer Aniston
together with Brad Pitt
right posterior hippocampus

Sydney Opera House
and the Baha’i Temple
left anterior hippocampus

Активность нейронов в актах,
сформированных при обучении
Approaching
the left feeder
rabbit hippocampus

Акты поведения

Акты поведения
Акт 1 2 3 4 5 1
1 2 3 4 5

Alexandrov et al., 2013
Подход к кормушкам, гиппокамп

Ant. Post.

Ring pulling and lever pressing

Акты поведения
Акт 1 2 3 4 5 1

Превышение средней частоты в 1.5 раза = АКТИВАЦИЯ
Системная специализация нейрона

Системная специализация нейрона
кольцо
пед.

Результаты эксперимента
Зарегистрированные нейроны:
неидентифицированные
С-нейроны → «старые»
Н-нейроны → «новые»
=

различно активирующиеся
сходно активирующиеся
Результаты эксперимента

Неидентифицированные нейроны
Средняя частота спайков
Параметры распределения показателя наложены на ось ординат с абсолютными
(а не нормализованными) значениями частот
основной эффект этапа научения, F(1)=16,25; p=0,0002
взаимодействие эффектов этапа научения и зоны мозга, F(1)=7,28; p=0,009
Результаты

Неидентифицированные нейроны
Количество актов
с активациями
взаимодействие эффектов этапа научения и зоны мозга, F(1)=7,66; p=0,007
Результаты

Научение – формирование нового
элемента индивидуального опыта,
новой системы поведенческого акта
Процессы модификации нейронов:
Системная специализация:
включение неспециализированного нейрона в новую систему, необратимое вовлечение в обеспечение поведения
Аккомодационная (приспособительная) реконсолидация:
согласование существующих систем с новой
Александров Ю.И., 2005
Системная психофизиология

right anterior hippocampus
Mother Teresa
Halle Berry
right anterior hippocampus

Разная организация
активности мозга
при реализации
«одного и того же»
поведения
Горкин, Шевченко, 1995
Разная последовательность обучения
одному и тому же поведению

Швырков Вячеслав Борисович
(1939—1994)
Системно-эволюционный подход
Системная психофизиология

Анохин Петр Кузьмич (1898—1974)
Функциональная система
Системный подход

Александров, Александров, 1981

Одноэтапно
Поэтапно
Кузина, 2010

Системная специализация нейронов
относительно акта поведения
Единица индивидуального опыта – система –
модель взаимодействия со средой
Спайковая активность нервной клетки в поведении
Паттерн специализации нейронов
Системно-эволюционный подход (В.Б. Швырков)
Теория функциональных систем (П.К. Анохин)
Функциональная система поведенческого акта
описание набора элементов опыта
результат обработки данных

«Интеграция нейронов при достижении результата поведения осуществляется синхронизацией активности нейронов различных мозговых структур».
Visual
cortex
Somatosensory
cortex
Латенции активаций
после вспышки света
Light flash
Electric shock
600 msec
Александров, Швырков, 1974
20 40 60 80 миллисекунд

Ant. Post.

Нажатие на педаль для получения пищи

n = 27
n = 28
n = 29
n = 12
Специализированные нейроны
Результаты