Мейоз

Мейоз — это особый вид деления клетки, при котором число хромосом в дочерних клетках становится гаплоидным. Это необходимо для сохранения постоянства числа хромосом при половом размножении.
Для примера рассмотрим созревание половых клеток у человека. В каждой клетке человеческого тела диплоидный набор хромосом (2n) составляет 46. Следовательно, при «производстве» яйцеклеток и сперматозоидов необходим особый тип деления клеток, при котором в дочерних клетках будет гаплоидный набор хромосом. Такой тип деления, во время которого из одной диплоидной (2n) клетки образуются четыре гаплоидные (n), и получил название мейоза.
Первое деление мейоза (редукционное)

Мейоз представляет собой два следующих одно за другим деления генетического материала и цитоплазмы, перед которыми репликация происходит только один раз. Энергия и вещества, необходимые для обоих делений мейоза, накапливаются во время интерфазы I, при этом интерфаза II практически отсутствует.
Во время первого деления мейоза (редукционного) к полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид (рис. 48): у человека — 23 к одному полюсу и 23 к другому. В профазу I (2n4c) происходит конъюгация хромосом, т. е. каждая хромосома «находит» гомологичную себе и сближается с ней.
Первое деление мейоза (редукционное)

Во время этого контакта между отцовской и материнской хромосомами может происходить обмен идентичными участками. Это явление получило название кроссинговера.
Пару конъюгирующих хромосом называют бивалентом. Биваленты продолжают укорачиваться и утолщаться. Каждый бивалент образован четырьмя хроматидами. Поэтому его называют тетрадой.
Важнейшим событием является кроссинговер — обмен участками хромосом. Кроссинговер приводит к первой во время мейоза рекомбинации генов. В конце профазы I исчезают ядерная оболочка и ядрышко.
Первое деление мейоза (редукционное)

Профаза 1 (2n4с)
Самая продолжительная и сложная фаза мейоза. Состоит из ряда последовательных стадий.
Лептотена (2n; 4с). Стадия тонких нитей. Хромосомы слабо конденсированы. Они уже двухроматидные, но настолько сближены, что имеют вид длинных одиночных тонких нитей. Теломеры хромосом прикреплены к ядерной мембране с помощью особых структур — прикрепительных дисков.
Зиготена (2n; 4с). Стадия сливающихся нитей. Гомологичные хромосомы начинают притягиваться друг к другу сходными участками и конъюгируют. Конъюгацией называют процесс тесного сближения гомологичных хромосом. (Процесс конъюгации также называют синапсисом.)
Первое деление мейоза (редукционное)

Полагают, что каждый ген приходит в соприкосновение с гомологичным ему геном другой хромосомы. Пару конъюгирующих хромосом называют бивалентом, или тетрадой – четыре хроматиды удерживаются вместе, количество бивалентов равно гаплоидному набору хромосом.
Пахитена (2n; 4с). Стадия толстых нитей. Процесс спирализации хромосом продолжается, причем в гомологичных хромосомах он происходит синхронно. Становится хорошо заметно, что хромосомы двухроматидные. В пахитене наблюдается особенно тесный контакт между хроматидами. Важнейшим событием пахитены является кроссинговер — обмен участками гомологичных хромосом.
Первое деление мейоза (редукционное)

Кроссинговер приводит к первой во время мейоза рекомбинации генов.
Диплотена (2n; 4с). Хромосомы в бивалентах перекручиваются и начинают отталкиваться друг от друга. Процесс отталкивания начинается в области центромеры и распространяется по всей длине бивалентов. Однако они все еще остаются связанными друг с другом в некоторых точках. Их называют хиазмы. Эти точки появляются в местах кроссинговера. В ходе гаметогенеза у человека может образовываться до 50 хиазм.
Диакинез (2n; 4с). Хромосомы сильно укорачиваются и утолщаются за счет максимальной спирализации хроматид, а затем отделяются от ядерной оболочки. Происходит сползание хиазм к концам хроматид.
Первое деление мейоза (редукционное)

Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость образуя метафазную пластинку (2n4c). Центриоли (если они есть) перемещаются к полюсам клетки, и формируется веретено деления.
Метафаза I (2n4с). Заканчивается формирование веретена деления. Спирализация хромосом максимальна. Биваленты располагаются в плоскости экватора. Расположение бивалентов в экваториальной плоскости равновероятное и случайное, то есть каждая из отцовских и материнских хромосом может быть повернута в сторону того или другого полюса. Это создает предпосылки для второй за время мейоза рекомбинации генов. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом.
Первое деление мейоза (редукционное)

Анафаза I (2n4с). К полюсам расходятся целые хромосомы, а не хроматиды, как при митозе. У каждого полюса оказывается половина хромосомного набора. Причем, пары хромосом расходятся так, как они располагались в плоскости экватора во время метафазы. В результате возникают самые разнообразные сочетания отцовских и материнских хромосом, происходит вторая рекомбинация генетического материала.
Телофаза I (n2с). У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них формируется ядерная оболочка. Затем происходит деление цитоплазмы (у животных) или образуется разделяющая клеточная стенка (у растений).
Первое деление мейоза (редукционное)

Мейоз:
Особый вид деления клеток, при котором число хромосом в дочерних клетках уменьшается в два раза.
Конъюгация:
Процесс тесного сближения гомологичных хромосом в профазу I.
Перекрест хромосом, кроссинговер:
Во время конъюгации в гомологичных хромосомах могут происходить поперечные разрывы и хромосомы обмениваются одинаковыми участками. Это явление получило название перекрест хромосом, или кроссинговер.
Набор хромосом в клетках после 1-го деления мейоза:
Образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом, но хромосомы из двух хроматид.
Когда в первом делении мейоза происходит перекомбинация генетического материала?
Во время профазы I, при перекресте хромосом, и во время анафазы I, когда к каждому полюсу отходит гаплоидный, но случайный набор отцовских и материнских хромосом.
Подведем итоги:

Второе деление мейоза (эквационное) включает также профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Она протекает так же, как обычный митоз.
Интерфаза II (n2с). Репликации ДНК не происходит.
Профаза II (n2с). Хромосомы спирализуются, ядерная мембрана и ядрышки разрушаются, центриоли, если они есть, перемещаются к полюсам клетки, формируется веретено деления.
Метафаза II (n2с). Формируются метафазная пластинка и веретено деления, нити веретена деления прикрепляются к центромерам.
Второе деление мейоза (эквационное)

Анафаза II (2n2с). Центромеры хромосом делятся, хроматиды становятся самостоятельными хромосомами, и нити веретена деления растягивают их к полюсам клетки. Число хромосом в клетке становится диплоидным, но на каждом полюсе формируется гаплоидный набор.
Поскольку в метафазе II хроматиды хромосом располагаются в плоскости экватора случайно, в анафазе происходит третья рекомбинация генетического материала клетки, так как в результате кроссинговера хроматиды стали отличаться друг от друга и к полюсам отходят дочерние хроматиды, но отличные друг от друга.
Второе деление мейоза (эквационное)

Телофаза II (nс). Нити веретена деления исчезают, хромосомы деспирализуются, вокруг них восстанавливается ядерная оболочка, делится цитоплазма.
В результате мейоза из одной диплоидной клетки (2n) образуется четыре гаплоидных (n). Очень важное значение имеет кроссинговер. Он увеличивает генетическое разнообразие половых клеток, так как в результате этого процесса образуются хромосомы, несущие гены и отца, и матери.
Таким образом, мейоз лежит в основе комбинативной изменчивости.
Второе деление мейоза (эквационное)

Какой набор хромосом и ДНК у клеток перед вторым делением мейоза?
n2c
Какой набор хромосом и ДНК у клеток в различные периоды второго деления мейоза:
профазу 2,
метафазу 2,
анафазу 2,
телофазу 2?
n2c
n2c
2n2c
nc
Подведем итоги: