Электрические процессы на мембране нейрона

Потенциал покоя (ПП) нейрона
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко
Потенциал покоя (ПП)
потенциал покоя (ПП) – относительно стабильный мембранный потенциал невозбужденного нейрона
величина ПП – в среднем -70 мВ
Мембранно-ионная теория происхождения потенциала покоя (ПП) Авторы теории: Ходжкин, Катц, Хаксли 1949-1952 гг.
-70 мВ
причины существования ПП –
неравномерное распределение ионов снаружи и внутри клетки

Механизмы поддержания ПП
постоянно открытые ионные каналы
диффузия ионов по градиенту концентрации (по закону осмоса)
в направлении выравнивания концентрации
работа ионных насосов
активный транспорт ионов против градиента концентраций
работают с затратами Е АТФ → их называют АТФазами
К+- каналы → выходящий К+ток
Na+- каналы → входящий Na+ток
Сa+- каналы → входящий Сa+ток
Сl-- каналы → входящий Сl- ток
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко
в мембране нейрона количественное соотношение постоянно открытых ионных каналов следующее:
наибольшее количество К+- каналов
значительно меньше Na+- каналов
еще меньше Сl– каналов
совсем мало Сa+- каналов
ионы К+ играют ведущую роль в
формировании ПП – они выносят «+» заряд из клетки (выходящий К+ток)
для крупных анионов органических кислот
не существует постоянно открытых каналов
→ они не могут свободно перемещаться через мембрану → создают «-» заряд на внутренней поверхности мембраны
В ИТОГЕ – на внутренней поверхности
мембраны преобладает «-» заряд, и он тем больше, чем сильнее выходящий К+ток, т.е. чем больше в мембране К+- каналов
Постоянно открытые ионные каналы

на примере Na/K-АТФ-азы
расщепление 1 АТФ → вынос 3 Na+ из клетки и перенос 2 К+ в клетку
поддерживает внутри клетки:
концентрацию Na+ на низком уровне,
а концентрацию K+ на высоком уровне
обеспечивает возможность непрерывного движения ионов через открытые каналы
т.о. поддерживает неравномерное (неравновесное) распределение Na+ и К+
т.е. поддерживает определенный уровень ПП
Ионные насосы (помпы, АТФазы)
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

Na/K-АТФ-аза

уровень (величина) ПП – устойчивая характеристика нейрона (генетически обусловлена)
определяется количественным соотношением постоянно открытых ионных каналов для К+, Na+, Сl- и Сa+
ионы Na+и Сa+ вносят в клетку «+» заряд → преобладание соответствующих каналов → уровень ПП смещен в сторону более положительных значений
ионы К+ выносят из клетки «+» заряд, а ионы Сl- вносят в клетку «-» заряд → преобладание соответствующих каналов → уровень ПП смещен в сторону более отрицательных значений
относительное постоянство ПП поддерживается работой ионных насосов
Потенциал покоя (ПП)
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко
Потенциал действия (ПД) нейрона

Изменения мембранного потенциала
потенциалзависимые ионные каналы
лигандзависимые ионные каналы
- деполяризация - процесс уменьшения разности потенциалов на мембране по абсолютной величине
- гиперполяризация – процесс увеличения разности потенциалов на мембране по абсолютной величине

доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко
открываются дополнительные К+ или
Сl- -каналы
выходящий К+ток выносит из клетки
«+» заряд
входящий Сl- ток вносит в клетку «-»
заряд
разность потенциалов увеличивается
по абсолютной величине
гиперполяризация мембраны
Изменения мембранного потенциала
открываются дополнительные Na+или Сa+ -каналы
входящие ионные токи Na+или Сa+ вносят в клетку дополнительный «+» заряд
разность потенциалов уменьшается по абсолютной величине
деполяризация мембраны

Потенциалзависимый Na+-канал
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко
Потенциалзависимый Na+-канал
Канал закрыт,
готов к работе
Канал открыт
Канал закрыт, инактивирован

Потенциал действия нейрона
- потенциал действия (ПД, нервный импульс) - резкий кратковременный скачок мембранного потенциала
- в форме ПД нейрон кодирует информацию и проводит ее по нервному отростку
потенциалзависимый ионный канал
длительность ПД в нейронах - 1-2 мс
амплитуда ПД – 100-120 мВ
форма и амплитуда ПД – стабильные характеристики каждого нейрона
- не зависят от силы запускающего стимула – закон «все или ничего»
постоянно открытые ионные каналы
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

1 – потенциал покоя
2 – локальная деполяризация
Фазы ПД:
3 - фаза деполяризации (восходящая фаза)
4 – фаза реполяризации (нисходящая фаза)
5 – следовая гиперполяризация
Овершут – положительная фаза ПД / точка смены
фазы деполяризации на фазу реполяризации
Фазы ПД
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

порог ПД (порог генерации ПД) – уровень (величина мембранного потенциала), при достижении которого начинается генерация ПД
для большинства нейронов уровень порога ПД составляет -50 - -60 мВ
Фазы ПД
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко
при достижении порога ПД открываются А-створки всех потенциалзависимых Nа+-каналов на данном участке мембраны → начинается генерация ПД - фаза деполяризации
фаза деполяризации обеспечивается работой потенциалзависимых Nа+-каналов
амплитуда и скорость нарастания ПД зависят от:
количества открывшихся Nа+-каналов
скорости движения их И-створки, которая начинает закрываться на этапе овершута
критический уровень деполяризации (КУД) – величина деполяризации, необходимая для достижения порога генерации ПД
сигналы, вызывающие деполяризацию ниже КУД – подпороговые – они не вызывают генерацию ПД

доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко
ПП, перед генерацией ПД
ПД - фаза деполяризации и рефрактерность
ПД – фаза реполяризации и рефрактерность
ПП, перед генерацией ПД
ПД
Потенциалзависимые Na+-каналы
Канал закрыт,
готов к работе
Канал открыт
Канал закрыт, инактивирован
Канал закрыт,
готов к работе

Nа+-инактивация – максимальное значение ПД («вершина» ПД) – прекращение фазы деполяризации
причина – закрываются медленно движущиеся И-створки Nа+-каналов → прекращается входящий Nа+-ток → фаза деполяризации сменяется фазой реполяризации
Фазы ПД
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко
фаза реполяризации (4) - обеспечивается работой открывшихся потенциалзависимых К+-каналов → выходящий К+-ток → вынос «+» зарядов из клетки → возвращение уровня мембранного потенциала к ПП
следовые процессы – зависят от скорости закрытия створки К+-каналов
если при достижении уровня ПП створки К+-каналов еще не закрылись → следовая гиперполяризация (5)

рефрактерность (рефрактерный период) – период сниженной возбудимости нейрона, на протяжении которого нейрон не способен генерировать полноценный ПД
абсолютный рефрактерный период – интервал времени, в течение которого нейрон не способен генерировать ПД, в ответ на стимул любой силы
относительный рефрактерный период — интервал времени, в течение которого нейрон может генерировать ПД в ответ на более сильный, чем обычно, стимул, НО с меньшей амплитудой и с меньшей продолжительностью
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко
Рефрактерность и ее причины
причины рефрактерности:
инверсия баланса ионов – Na+ преобладает внутри клетки, а К+ - снаружи → восстановление ионного баланса обеспечивает Nа+-K+-насосы
состояние потенциалзависимых Nа+-каналов – они инактивированы
период рефрактерности завершается после:
восстановления ионного баланса
и перехода потенциалзависимых Nа+-каналов в состояние готовности к работе (активированное состояние)

Абсолютная
рефрактерность
Относительная
рефрактерность
Рефрактерность и ее значение
в связи с наличием рефрактерности ПД генерируются в виде отдельных (дискретных) скачков мембранного потенциала и не накладываются друг на друга (не суммируются)
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко
Нейроны-пейсмекеры
пеймекерные нейроны (водители ритма,
англ. pacemaker - задающий ритм) - нейроны, способные самостоятельно (без внешнего воздействия) генерировать ПД в определенном ритме (с определенной частотой)
они обладают способностью к
самовозбуждению (спонтанной деполяризации)
расположение пейсмекерных нейронов в структурах НС:
гиппокамп
супрахиазменные ядра и центр терморегуляции (преоптическое ядро) гипоталамуса
неспецифические ядра таламуса
дыхательный центр нижних отделов ствола ГМ
кора мозжечка
верхние оливы
нейроны сетчатки

доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко
Свойства (характеристики) ПД
параметры ПД – специфическое свойство каждого нейрона:
длительность ПД нейрона – 0,5-2 мс (в среднем)
амплитуда ПД – величина постоянная (не зависит от силы стимула, вызвавшего ПД), т.к. ПД развивается по закону «все или ничего» - если уровень деполяризации достигает порога ПД → ПД генерируется с максимально возможной для данного нейрона амплитудой, независимо от силы вызвавшего его стимула
при распространении по нервному отростку ПД не угасает (не затухает) – его амплитуда не снижается, т.к. на каждом следующем участке мембраны ПД генерируется по закону «все или ничего»
ПД не суммируются (в связи с наличием периода рефрактерности) → ПД – дискретный ответ нейрона на стимуляцию
лабильность аксона – максимальная частота, с которой способен генерировать ПД данный нейрон

порог ПД
S - критический уровень деполяризации - величина деполяризации, необходимая данному нейрону для достижения порога ПД
Возбудимость нейрона
- это свойство нейрона оценивается в контексте его готовности к генерации ПД
какой силы стимул необходим данному нейрону для генерации ПД
1
2
3
- критический уровень деполяризации зависит от уровня ПП данного нейрона
уровень ПП – генетически заданное свойство каждого нейрона
уровень ПП определяет уровень возбудимости данного нейрона
1 – уровень ПП → исходный уровень возбудимости нейрона
2 – деполяризация → уровень возбудимости нейрона повышен
3 – гиперполяризация → уровень возбудимости нейрона снижен
Уровень ПП
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

Распространение ПД по безмиелиновому нервному отростку
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко
входящий ток Na+ (первая фаза ПД) вызывает
электротоническое смещение ионов Na+ с соседних (невозбужденных) участков мембраны → на этих участках возникает деполяризация → при достижении порога ПД здесь открываются потенциал-зависимые Na+-каналы → генерация ПД на следующем участке мембраны
деполяризация охватывает все окружающие участки
мембраны, но ПД распространяется в одну сторону, т.к. предыдущий участок мембраны находится в состоянии рефрактерности

на участке мембраны отростка под
миелиновой оболочкой потенциал-зависимые Na+-каналы отсутствуют
миелиновая оболочка обладает
высоким электрическим сопротивлением (хорошими изоляционными свойствами) → она не пропускает ионы к мембране отростка и от нее
на миелинизированном участке мембраны невозможна генерация ПД
Миелинизированный нервный отросток
в мембране перехвата Ранвье высокая плотность
потенциал-зависимых Na+-каналов (до 12000/мкм2)
в перехвате Ранвье происходит свободно
перемещение (диффузия) ионов - ионы могут свободно диффундировать через мембрану из внеклеточной жидкости в аксоплазму и обратно
генерация ПД возможна только в перехвате Ранвье
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

Распространение ПД по миелинизированному нервному отростку
генерация ПД в одном перехвате Ранвье
→ возникает разность потенциалов между возбужденным и соседним невозбужденным перехватами Ранвье → между этими перехватами возникают локальные токи ионов (в аксоплазме)
деполяризация мембраны соседнего
перехвата Ранвье → при достижении порога → генерация ПД в соседнем перехвате Ранвье
сальтаторное (скачкообразное)
распространение ПД - ПД возникает только в перехватах Ранвье, «перескакивая» через миелинизированные участки нервного отростка
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

Ускорение проведения ПД по миелинизированному нервному отростку

механизм возникновения локальных токов ионов между
соседними перехватами Ранвье электротонический
сила и скорость локальных токов столь высоки, что
они распространяются не только к соседнему, но и к следующим (одному-двум) перехватам Ранвье
надежность проведения ПД – ПД будет распространяться по волокну, несмотря на повреждения одного-двух перехватов Ранвье
сальтаторный механизм распространения обеспечивает ускорение проведения ПД по миелинизированному отростку в 5-50 раз
Преимущества распространения ПД по миелинизированному нервному отростку
сальтаторный механизм распространения ПД обеспечивает экономию энергии - снижаются затраты энергии АТФ, необходимые для работы ионных насосов, обеспечивающих восстановление разности концентраций ионов натрия и калия после проведения серии нервных импульсов
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

генерация ПД происходит лишь в тех участках мембраны нейрона, где находятся потенциал
зависимые ионные каналы: аксонный холмик → аксон (дендриты биполярных и псевдоуниполярных нейронов)
одностороннее распространение ПД - от места возникновения → к участку мембраны, на котором
еще не было генерации ПД, т.к. предыдущий (ранее сгенерировавший ПД) участок мембраны находится в состоянии рефрактерности
ПД распространяется по нервным волокнам без угасания (затухания) - амплитуда ПД одинакова на
любом расстоянии от места его возникновения (закон «все или ничего»);
расстояние, на которое распространяется ПД, ограничено только длиной нервного волокна;
распространение ПД - активный процесс, т.к. он сопровождается:
изменением состояния ионных каналов мембраны отростка
расходованием энергии АТФ, необходимой для восстановления трансмембранного баланса ионов;
ПД распространяется по каждому нервному отростку изолированно - не переходит с одного
отростка на другой (соседний отросток);
проведение возбуждения по нервному отростку возможно лишь в том случае, если сохранена его
анатомическая и физиологическая целостность → надежность проведения сигнала у миелинизированных нервных волокон выше, чем у немиелинизированных
Закономерности распространения ПД по нервному отростку
доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко

доцент ИП им.Л.С.Выготского РГГУ, к.б.н. А.Б.Усенко
Блокаторы потенциалзависимых Na+каналов