embiol_3.Oplodotvor

Оплодотворение. Оплодотворение – сложный процесс, в ходе которого сперматозоид проникает в яйцо и их ядра сливаются. В результате слияния гамет образуется зигота – по существу уже новая особь, способная развиваться при наличии необходимых для этого условий. Оплодотворение вызывает активацию яйца, стимулируя его к последовательным изменениям, приводящим к развитию сформированного организма. При оплодотворении происходит также амфимиксис, т.е. смешение наследственных факторов в результате слияния ядер яйца и сперматозоида. Яйцо обеспечивает половину необходимых хромосом и обычно все питательные вещества, необходимые для ранних стадий развития.
а-г - проникновение сперматозоидов в яйцеклетку
д-з - слияние ядер половых клеток.

Большая значимость процесса оплодотворения заключается в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. При образовании половых клеток в мейозе возникают гаметы с разным сочетанием хромосом; это приводит к тому, что после оплодотворения новые организмы могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых различных комбинациях. В результате происходит значительное увеличение наследственного разнообразия организмов.
Биологическое значение оплодотворения

1. а) У человека - моноспермальный тип оплодотворения - только один сперматозоид (Сп) может проникнуть в яйцеклетку (точнее, ооцит II).
б) В женских половых путях сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность в течение 1-2 суток.
2. Оптимальный срок для оплодотворения - первые 24 часа после овуляции (хотя ооцит II может сохранять способность к оплодотворению ещё некоторое время).
3. Таким образом, оплодотворение может наступить лишь в том случае, если встреча половых клеток осуществляется в интервале времени «момент овуляции + 1-2 суток». («-» - за счёт сохранения Сп в женских половых путях, «+» - за счёт сохранения ооцита II).
4. Оплодотворение в норме происходит в ампулярной части
маточной трубы млекопитающих.
Общая характеристика оплодотворения у человека

I. Сближение половых клеток. Дистантное взаимодействие гамет.
Механизм движения ооцита II
а) Ооцит II (с оболочками) медленно перемещается от воронки яйцевода к матке;
движение пассивно благодаря току слизи, выделяемой под действием эстрогенов.
б) Данный ток вызывается биением ресничек мерцательных клеток и
тоническими сокращениями маточных труб (под действием прогестерона).
Движение сперматозоида (Сп) во влагалище и матке
пассивное движение Сп
1. а) во влагалище собственная подвижность Сп невелика - из-за имеющейся здесь
кислой среды. В матку они попадают за счет тонических сокращений женских половых путей.
б) маточных труб часть Сп достигает пассивно. Количество Сп уменьшается.
2. Сокращения влагалища и матки усиливаются под влиянием простагландинов спермы,
синтезируемых в простате.
активное движение Сп
а) в маточных трубах движение Сп становится преимущественно активным и
обеспечивается биением их жгутиков
б) при этом сперматозоиды одновременно двигаются поступательно и вращаются
вокруг своей оси
в) направленность движения сперматозоидов обеспечивается реотаксисом и хемотаксисом
г) аттрактантами являются определённые пептиды, выделяемые ооцитом II или его
окружением.
Основные события этапа оплодотворения

Гамоны
найдены у некоторых растений (водоросли, грибы) и многих животных (моллюски, кольчатые черви, иглокожие, хордовые)
В женских половых продуктах животных выявлены:
Гиногамон I, усиливающий и продлевающий подвижность сперматозоидов; антагонист андрогамона I; низкомолекулярное термостабильное вещество небелковой природы.
2) Гиногамон II (фертилизин), вызывающий агглютинацию сперматозоидов. Способствует элиминации значительной части сперматозоидов, приближающихся к яйцу.
3) Вещество, инактивирующее агглютинирующее начало (антифертилизин яйца); у морских ежей осаждает гель студенистой оболочки и вызывает агглютинацию яиц; антагонист гиногамона II; белок.
В мужских половых продуктах животных найдены:
Андрогамон I, подавляющий подвижность сперматозоидов; антагонист гиногамона I; низкомолекулярное термостабильное вещество небелковой природы.
Андрогамон II (антифертилизин сперматозоида), инактивирующий агглютинирующее начало; по действию сходен с антифертилизином яйца; относительно термостабильный белок.
Лизины сперматозоида, растворяющие яйцевые оболочки; термолабильные белки (у млекопитающих — фермент гиалуронидаза).

Капацитация
метаболизм и подвижность Сп резко усиливаются а мембраны Сп в области головки теряют поверхностные гликопротеины и поэтому приобретают способность связываться с блестящей оболочкой ооцита, а также лабильность (что необходимо для последующего разрыва акросомы);

Вот как это было…

При соприкосновении сперматозоида с поверхностью яйца желточная оболочка яйца изменяется, превращаясь в оболочку оплодотворения. Это изменение считается доказательством того, что произошла активация яйца. Одновременно на поверхности яиц, содержащих мало желтка или не содержащих его вовсе, возникает т.н. кортикальная реакция, не допускающая проникновения в яйцо других сперматозоидов. У яиц, содержащих очень много желтка, кортикальная реакция возникает позднее, так что в них обычно проникает несколько сперматозоидов. Но даже в таких случаях оплодотворение совершает только один сперматозоид, первым дошедший до ядра яйца.
У некоторых яиц в месте соприкосновения сперматозоида с плазматической мембраной яйца образуется выпячивание мембраны – бугорок оплодотворения; он облегчает проникновение сперматозоида. Обычно в яйцо проникают головка сперматозоида и центриоли, находящиеся в его средней части, а хвост остается снаружи. Центриоли способствуют образованию веретена при первом делении оплодотворенного яйца.
Процесс оплодотворения можно считать завершенным, когда два гаплоидных ядра – яйцеклетки и сперматозоида – сливаются и их хромосомы конъюгируют, готовясь к первому дроблению оплодотворенного яйца.

2. Контактное взаимодействие половых клеток
Связывание клеток
а) Достигая ооцита II, многочисленные Сп(1) связываются с его
оболочками (за счёт взаимодействия определённых рецепторов).
б) При этом, из-за биения жгутиков Сп, ооцит начинает вращаться
вокруг собственной оси.
Акросомальная реакция
У связавшихся Сп развивается акросомальная реакция:
а) разрываются передние участки плазмолеммы и мембраны акросомы, высвобождаются акросомальные ферменты:
гиалуронидаза разъединяет клетки зернистой оболочки,а трипсиноподобный фермент акрозин и ряд других ферментов растворяют блестящую оболочку в месте прохождения Сп.

Cобытия,приводящие к
акросомальной реакции

Проникновение спермия (*) в яйцо морского ежа
*
А- контакт головки спермия с микроворсинкой яйца, осуществляемый посредством акросомного выроста.
Б- образование бугорка оплодотворения.
В- спермий проникает в яйцо через бугорок оплодотворения
А
Б
В

Кортикальная реакция

Образование оболочки оплодотворения
*
*
*
1 – кортикальные гранулы (*)
2 – слияние кортикальных гранул с плазмалеммой яйца (*)
3 – оболочка оплодотворения (*)
Б:
Образование оболочки оплодотворения (*)
А:
*
*
*
А
Б

Проникновение сперматозоида в ооцит II
Один из связавшихся Сп прикрепляется к плазмолемме ооцита II,
часть плазмолеммы Сп встраивается в мембрану ооцита,
а в ооцит проникают ядро (2) Сп и центриоли.

Одновременно проходят стадии второго деления мейоза (метафаза, анафаза, телофаза).
Это увеличивает количество редукционных, или полярных, телец под блестящей оболочкой.
Подготовка зиготы к дроблению
Зигота человека на стадии синкариона
оболочка оплодотворения (1);
два ядра-пронуклеуса (2) почти равного объёма, т.к. ядро сперматозоида в результате деконденсации хромосом и набухания достигает размера ядра яйцеклетки.
В каждом из этих ядер - гаплоидный набор хромосом, т.е. по 23 хромосомы.
Поскольку ядра уже соприкасаются, в них уже совершилось удвоение ДНК, и хромосомы стали двухроматидными.