Фотосинтез

ФОТОСИНТЕЗ – образование органических веществ зелеными растениями и некоторыми бактериями с использованием энергии солнечного света.
Основной исходный материал для Ф/С:
СО2 - атмосфера
Н20 – почва
N,P,S – в виде солей из почвы
В процессе Ф/С выделяется О2, необходимый для дыхания.

Джозеф Пристли
В 1771 году открыл фотосинтез
В 1778 году доказал, что при фотосинтезе растения поглощают углекислый газ и вырабатывают кислород.
Эксперимент Д. Пристли.

Вильгельм Пфеффер
в 1877 году предложил термин «фотосинтез»
Пьер Жозеф Пеллетье
Жозеф Бьенеме Каванту
Термин «хлорофилл» был предложен в 1818 году французскими химиками П. Пельтье и Ж. Каванту. Он образован из греческих слов «хлорос» - зеленый - и «филлон» - лист.

Фотосинтез

Фотосинтетические пигменты
Хлорофиллы
Каратиноиды
Ксантофиллы
Пигменты зеленого листа:
• хлорофилл а
• хлорофилл b
• β-каротин
• ксантофиллы (виолоксантин, лютеин, зеаксантин, антероксантин, неоксантин)

Хлорофилл
Единственная молекула, которая может поглощать солнечный свет и трансформировать его в энергию электронов, а также обратимо окисляться благодаря системе сопряженных π-связей.

Фотосинтетические пигменты
Хлорофиллы
Содержат катион Mg2+
Тетрапиррольное кольцо
Хлорофилл a
Входит в реакционные центры обеих фотосистем
Имеется фитольный хвост → закрепление
на мембране тилакоида
Максимум поглощения - 680 нм

Фотосинтетические пигменты
Хлорофилл b
Входит в светособирающие комплексы обеих
фотосистем
Спектры поглощения хлорофиллов а и b.
Два основных максимума поглощения – в области синего (400-450нм) и красного (640- 700нм) света.

Различия между хлорофиллами
Хл. а
Хл. с2 Хл. d
Бхл. а Бхл. с
Хл. с1
2
Бурые, диатомовые Красные

Возбуждение хлорофилла
Красный свет – наиболее эффективен для фотосинтеза, т.к. не перевозбуждает молекулы хлорофилла
При поглощении кванта света электрон поднимается на более высокий уровень. Для перехода на S1 достаточно кванта света из длинноволновой (красной) области, а для перехода на S2 из синей (квант с большей энергией).
При оптимальном освещении разделение зарядов в РЦ происходит 100-200 раз в секунду.
При попадании в РЦ молекула хлорофилла окисляется – отдает свой электрон молекуле-акцептору.
Далее электрон идет по цепи переносчиков в составе ЭТЦ, при этом идет запасание энергии в виде протонного градиента.

Каротиноиды
Изопреновая структура
Улавливание фотонов и передача в реакционные центры
Рассеяние избыточной энергии
Каротины: β-каротин и другие
Максимумы поглощения –
синяя область спектра 400-550нм,
β-каротин
По содержанию кислорода каротиноиды делят на два класса: каротины (C40H56) — пигменты, не содержащие кислорода ( α-, β- и γ-каротины), и ксантофиллы — пигменты, которые содержат кислород.

Фотосинтетические пигменты
Ксантофиллы: зеаксантин, антераксантин, виолаксантин →
виолаксантиновый цикл (защита от переосвещения)

Фотовыцветание

Наружная мембрана
Внутреннаяя
мембрана
Ламеллы
Строма
Тилакоиды
Рибосомы
Пластидная ДНК
Грана
Хлорофилл
Пластиды

Хлоропласты большинства растений способны перемещаться в клетке в зависимости от интенсивности освещения и его направления.
Сильный свет вызывает отрицательный фототаксис хлоропластов, обуславливая их перемещение к боковым стенкам клеток палисадной паренхимы.

Фотосистемы
Фотосистема – примерно 300 молекул хлорофилла, собирающих свет. Осуществляют первичные реакции фотосинтеза: поглощение света, преобразование энергии и перенос е-.
Все фотосистемы подразделяют на два типа – фотосистема I и подобные фотосистема II. Фотосистема – примерно 300 молекул хлорофилла, собирающих свет. Осуществляют первичные реакции фотосинтеза: поглощение света, преобразование энергии и перенос е-.
Все фотосистемы подразделяют на два типа – фотосистема I и подобные фотосистема II.
Пространственная структура фотосистемы 1 (ФС1)
Пространственная структура фотосистемы 2 (ФС2)

внутри тилакоида
снаружи тилакоида
цитохром
фотосистема II
фотосистема I
Фотосистемы:

Фотосистема I.
Фотосистема I высших растений и водорослей представляет собой интегральный пигмент-белковый комплекс молекулярной массой около 340 кДа, состоящий из 13 пептидов.
В структуре комплекса выделяют центральную часть из двух крупных белков (А и В) и два периферийных домена — со стороны стромы (белки C, D и E) и стороны люмена (белки F и N)).
К комплексу белков фотосистемы I примыкают белки внешней антенны ССК I. Белки А, В и С включают первичный донор электронов — димер хлорофиллов а с максимумом поглощения 700 нм (П700);

Фотосистема II.
Реакционный центр фотосистемы II включает первичный донор электронов — димер хлорофилла а с максимумом поглощения 680 нм (П680); два первичных акцептора электронов феофитина а (Phe); вторичные акцепторы — молекулы пластохинона ( QA и QB . Ядро реакционного центра фотосистемы II составляют два мембранных белка, известных как D1 и D2.

ФАЗЫ ФОТОСИНТЕЗА
СВЕТОВАЯ ФАЗА.
Происходит на свету в тилакоидах.
Световая фаза – этап фотосинтеза, в течение которого за счёт энергии солнца образуются богатые энергией соединения АТФ и молекулы - носители энергии.

Световая фаза фотосинтеза
Хлорофилл поглощает энергию солнечного света (hν), которая используется для:
-синтеза молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.
Фотолиза (расщепления) молекул воды: 2H2O = 4H+ + 4e- + O2. (реакция Хилла)
Кислород, образующийся при расщеплении, выделяется в окружающую среду в свободной форме.
Под действием Е hν молекула хлорофилла возбуждается и 1 е- переходит на более высокий энергетический уровень.
Этот е-, двигаясь по цепи переносчиков (белков мембраны хлоропласта), отдаёт избыточную энергию на ОВР (синтез молекул АТФ).

Световая фаза:
1. Молекула хлорофилла фотосистемы I поглощает квант света и переходит в возбужденное состояние. При этом электрон выбивается из молекулы хлорофилла
2. Богатый энергией электроны, поступает в особую цепь переносчиков и передаются на наружную поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются и мембрана заряжается отрицательно

Световая фаза:
снаружи тилакоида
внутри тилакоида

Световая фаза:
3. Квант красного света, поглощенный хлорофиллом П680 фотосистемы ІІ, переводит электрон в возбужденное состояние и выбивает его из молекулы
4. Электрон захватывается акцепторами переносчиками, перемещаясь от одного акцептора к другому, он теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ

Световая фаза:
АТФ

Световая фаза:
5. Электрон поступает в фотосистему I и восстанавливает молекулу П700. При этом молекула П70О возвращается в исходное
состояние и становится вновь способной поглощать свет
6. Молекула хлорофилла П680 фотосистемы II восстанавливает свой электрон за счет фотолиза воды, т.е. расщепление воды под действием энергии света на Н+ + ОН-

Световая фаза:
Н2О
= Н+ + ОН-
Н+
Н+
Н+

Световая фаза:
7. Протоны водорода накапливаются внутри тилакоида, создавая Н+-резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно
8. При достижении критической величины разности потенциалов протоны Н+ проталкиваются через канал АТФ-синтетазы. Освобождающаяся при этом энергия используется для синтеза молекул АТФ

Световая фаза:
Н2О
= Н+ + ОН-
Н+
Н+
Н+
АТФ
НАДФ +2Н = НАДФ·Н2
Н+ + е Н0

Световая фаза:
9. Катионы водорода на наружной стороне мембраны присоединяют электроны молекулы хлорофилла, образуя атомарный водород, который с помощью переносчика НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) поступает в строму хлоропласта на синтез глюкозы
Н+ + е Н0
2Н + НАДФ = НАДФ·Н2

Световая фаза:
ОН- е ОН
4ОН 2Н2О +О2

Световая фаза:
Ионы гидроксильной группы отдают свои электроны, превращаясь в радикалы:
ОН- е ОН.
Этот электрон закрывает «дыру» в молекуле хлорофилла фотосистемы II. 4ОН 2Н2О +О2
Таким образом, в результате переноса электронов и протонов через мембрану происходит превращение световой энергии в химическую энергию связей молекул АТФ – фотофосфорилирование

Н2О
НАДФ
Следовательно, на свету электроны перемещаются от воды к фотосистемам II и I, и затем к НАДФ – нециклический поток электронов
Световая фаза:

Световая фаза:
Таким образом, энергия солнечного света порождает три процесса:
1) Образование кислорода вследствие фотолиза воды
2) Синтез АТФ
Образование атомов водорода в форме НАДФ·Н 2
Оба продукта световой фазы используются на следующем этапе при восстановлении СО2.

Цепь переноса электронов в ФСII
В реакционном центре – 2 молекулы хл a (P680)
Электрон с молекулы хл a переходит на феофитин и тут же – на QA (связанный пластохинон), с него – на QB (свободный пластохинон).
Когда на QB приходит 2 электрона, он диссоциирует от ФСII (PQH2) и диффундирует в мембране тилакоида до цит. b6/f-комплекса

Фотолиз воды
В ФСII должен проходить процесс регенерации пула электронов.
Окисленный хл a отнимает электрон у тирозина, входящего в состав белка реакционного центра
Тирозин отнимает электрон у катиона Mn (СО от +2 до +6), входящего в марганцевый кластер
Марганцевый кластер накапливает 4 положительных заряда, после чего осуществляет фотолиз воды, отбирая у кислорода 4 электрона
Роль – не допустить
образование радикальных
форм кислорода.

Общий план Z-схемы (линейный транспорт e-)
Последовательность расположения отдельных элементов электронтранспортной цепи (ЭТЦ) в тилакоидных мембранах
Электрон благодаря энергии света переходит на более высокий энергетический уровень (более отрицательный Em), затем перемещается по направлению к более сильным окислителям, постепенно теряя свою энергию.
Часть энергии запасается, т.к. Em(NADPH)
За счет протонного градиента, создаваемого b6/f комплекса – синтез АТФ

Варианты транспорта электронов:
• нециклический (основной путь);
• циклический у ФС I;
• циклический транспорт у ФС II;
• псевдоциклический (реакция Мелера);
• хлоропластное дыхание. (см.Ри.43).
Варианты электронного транспорта в ЭТЦ хлоропластов.

Циклический транспорт
Циклический транспорт – образуется только АТФ, NADPH расходуется
Циклический поток электронов в фотосистеме II является защитным механизмом, который включается, когда электронтранспортная цепь тилакоидов не справляется с утилизацией световой энергии или при повреждении системы фотолиза воды.
Циклический поток электронов может быть альтернативным путем использования энергии света при его избытке.

Циклическиe потоки электронов вокруг фотосистемы II

Реакция Меллера (псевдоциклический транспорт e-)
высокий восстановительный потенциал, генерируемый на акцепторной стороне фотосистемы I, расходуется не на восстановление NADP , а используется для восстановления кислорода с образованием воды. Поэтому этот процесс называют также циклом "вода—вода"
При наличии достаточного количества окисленного НАДФ практически весь поток электронов идет на его восстановление. При дефиците НАДФ происходит переключение потока электронов на кислород и запуск реакции Мелера.

Циклический транспорт электронов вокруг фотосистемы I и хлоропластное дыхание
НАД(Ф)Н
Дегид-
роге-
наза
АО
О2 →Н2О
е-
е-
В мембранах тилакоидов обнаружена
НАД(Ф)-дегидрогеназаи оксидаза, гомологичная
АО митохондрий.

Протекает в строме, не нуждается в солнечном свете.
В строме хлоропластов есть фермент, катализирующий соединение СО2 с рибозой (пятиуглеродным сахаром)
Путем сложных последовательных превращений СО2 превращается в С6Н12О6 - цикл Кальвина.
В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу.
Свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.
Полное уравнение фотосинтеза.
6 СО2 + 12 НАДФ*Н+18АТФ = С6Н12О6+12НАДФ++18АДФ+18РН+6Н2О
Темновая фаза

цикла Кальвина — в честь его первооткрывателя, лорда Мелвина Кальвина, который получил за это открытие Нобелевскую премию по химии в 1961 году.

RuBisCO
Состоит из 8 димеров больших и малых субъединиц
Класс: лиазы
ДНК больших цепей – в хлоропласте
ДНК малых цепей – в ядре
Для работы необходим Mg2+
Константы Михаэлиса для CO2 – 10 мкМ, для O2 – 535 мкМ (однако т.к. кислорода в атмосфере намного больше, фотодыхание вносит существенный вклад)
Активация – особый остаток Lys связывается с CO2 → карбамат + Mg2+
Рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа - ключевой фермент фотосинтеза катализирующий соединение СО2 с рибозой (пятиуглеродным сахаром)

Темновая фаза фотосинтеза (цикл Кальвина)
Продукты световой фазы: АТФ и NADPH
Цикл Кальвина присутствует у всех растений (и С3, и С4, и САМ)
Первый этап цикла – фиксация CO2 (карбоксилирование)
Субстрат – рибулозо-1,5-бисфосфат и CO2
Фермент – RuBisCO (самый распространенный белок на Земле)

Темновая фаза фотосинтеза (цикл Кальвина)
Второй этап цикла – восстановление 3-фосфоглицерата
2 реакции: фосфорилирование (АТФ) и дегидрогенирование (NADPH)
При циклическом транспорте электронов синтеза углеводов почти не происходит
3-фосфоглицерат выходит из цикла Кальвина → глюкоза → крахмал

Темновая фаза фотосинтеза (цикл Кальвина)

Темновая фаза фотосинтеза (цикл Кальвина)
Энергетический расчет на 1 молекулу глюкозы (6 оборотов цикла):
12х 3-фосфоглицерат→12х 1,3-фосфоглицерат 12 АТФ
12х 1,3-фосфоглицерат→12х глицеральдегид-3-фосфат 12 NADPH
6х Рибулозо-5-фосфат→ 6х рибулозо-1,5-бисфосфат 6 АТФ
На 1 ассимилированный атом углерода – 3 АТФ и 2 NADPH

Аноксигенный фотосинтез (англ. anoxygenic «бескислородный») — вариант фотосинтеза (процесса образования органических веществ на свету), при котором не происходит синтеза молекулярного кислорода.
Характерен для зеленых и пурпурных несерных бактерий,
Зеленых и пурпурных серных бактерий.
Оксигенный фотосинтез (англ. oxygenic «кислородный») — вариант фотосинтеза при котором происходит синтеза молекулярного кислорода.

5 млрд-3млрд лет назад анаэробный этап жизни.
3 млрд лет назад на Земле возникают первые сине-зеленые водоросли
Начался этап накопления О2
Через ещё 1 млрд лет концентрация О2 достигла 1% - точки Пастера- появляются первые аэробные организмы.
Способность использовать воду
в качестве источника электронов
Появление кислородного фотосинтеза.
2,8 млрд лет назад
Диатомовые водоросли приобретают
современный вид
Пик развития цианобактерий
1,4 млрд
Динозавры 201,3 ± 0,2 млн
Точка Пастера
Наши дни

Динофлагелляты, или динофитовые водоросли
Кокколитофориды
Диатомовые водоросли

Эндосимбиоз в эволюции водорослей. Можно представить, что когда-то эукариот пытался съесть цианобактерию, но передумал и решил ее «приручить». Правда ведь, зачем один раз есть бактерию, если можно заставить ее работать на себя и постепенно поглощать то, что она вырабатывает, то есть углеводы? Так и появились хлоропласты.

Elysia viridis Elysia chlorotica

Восточный шершень (Vespa orientalis)
преобразует солнечный свет в электроэнергию с помощью пигмента ксантоптерина

Поперечное сечение листа арабидопсиса — типичного С3-растения. Хорошо видно строение сосудистых пучков.
С3-растения, как правило, процветают в районах с обилием подземных вод, умеренной интенсивностью солнечного света, умеренной температурой и концентрацией углекислого газа около 200 ‰ или выше
составляют около 95 % растительной биомассы Земли
С3 - фотосинтез

С4-фотосинтез
Используют около 7600 видов растений – 3% всех наземных видов растений.
Механизм концентрации углерода:
Температура больше 25 °С
Низкая концентрация СО2
Высокая концентрация О2
Для C4-растений характерна особая структура листа, так называемая кранц-анатомия (нем. Kranz — корона, венец)
Проводящие пучки у таких растений окружены двумя слоями зелёных клеток ассимиляционной паренхимы.

C4-фотосинтез
Характерен для растений жаркого и сухого климата, необходим для более эффективного поглощения CO2 из атмосферы (с ростом температуры процент нежелательной оксигеназной реакции РуБисКО возрастает)
Типы C4-фотосинтеза:
NADPH-малатдегидрогеназный
NAD-малатдегидрогеназный
ФЕП-карбоксилазный (АТФ-зависимый)
2 типа реакций, высвобождающих CO2 в клетках обкладки:

NADPH-зависимый C4-фотосинтез
Представители: кукуруза, сахарный тростник
В корончатом мезофилле: ФЕП + HCO3- → оксалоацетат + NADPH → малат
В клетках обкладки: малат → пируват + CO2 → в цикл Кальвина
Восстановление ФЕП:
Пируват мигрирует в хлоропласты корончатого мезофилла
Пируватфосфатдикиназа переводит пируват в ФЕП и фосфат в пирофосфат (АТФ → АМФ), за счет этого – необратимость процесса
ФЕП мигрирует в цитоплазму, цикл повторяется
Дополнительные затраты: на 1 CO2 – 2 АТФ (АТФ до АМФ)
Таким образом, 1 молекула глюкозы «стоит» 30 АТФ и 12 NADPH (больше, чем получается в ходе дыхания)

NADPH-зависимый C4-фотосинтез

NAD-зависимый C4-фотосинтез
Представители: просо
В корончатом мезофилле: ФЕП + HCO3- → оксалоацетат → аспартат
В клетках обкладки: аспартат → оксалоацетат → малат → пируват + CO2 → в цикл Кальвина
Восстановление ФЕП:
Пируват челночным механизмом (аланин) передается в клетку корончатого мезофилла и входит в её хлоропласт
В хлоропласте – пируватфосфатдикиназа → ФЕП
Дополнительные затраты: на 1 CO2 – 2 АТФ (АТФ до АМФ), NADH регенерируется
Таким образом, 1 молекула глюкозы «стоит» 30 АТФ и 12 NADPH (больше, чем получается в ходе дыхания)

ФЕП-карбоксилазный C4-фотосинтез
Представители: тропические злаковые
В корончатом мезофилле: ФЕП + HCO3- → оксалоацетат → аспартат
В клетках обкладки: аспартат → оксалоацетат → ФЕП + СО2 → в цикл Кальвина
Энергия для ФЕП-карбоксилазы: окисление малата
Пируват челночным механизмом (аланин) передается в клетку корончатого мезофилла и входит в её хлоропласт
В хлоропласте – пируватфосфатдикиназа → ФЕП
Дополнительные затраты: на 1 CO2 – 3 АТФ (АТФ до АМФ)
Таким образом, 1 молекула глюкозы «стоит» 36 АТФ и 12 NADPH (больше, чем получается в ходе дыхания)

САМ-фотосинтез
Назван в честь семейства Crassulaceae - Толстянковые
Crassulaceae acid metabolism — кислотный метаболизм толстянковых
Зафиксирован у 16 000 видов – 7% всех растений
У Isoetes – родственик Плауновых, Папоротников,
Голосеменных.

CAM-метаболизм
Разделение поглощения и использования CO2 по времени
Примеры: толстянковые, полушники
Ночью устьица открыты, и CO2 запасается
Днем устьица закрываются, растение использует запасенный CO2
Запасание CO2: ФЕП → оксалоацетат → малат в вакуоли
Высвобождение CO2: малат → пируват + CO2
Регенерация ФЕП: пируватфосфатдикиназа
Затраты – как в NADPH-зависимом варианте (30 АТФ и 12 NADPH на 1 глюкозу)

CAM-метаболизм. Ночная фаза

CAM-метаболизм. Дневная фаза

Регуляция транспирации
Интенсивность транспирации регулируется осмотическим давлением замыкающих клеток устьиц
При повышении осмотического давления в замыкающих клетках они набухают, и щель раскрывается шире
Агенты, повышающие осмотическое давление: К+ (основные катионы), малат или Cl- (основные анионы)
Ионы калия мобилизуются из вакуоли путем обмена их на протоны с помощью V-АТФазы и входят из межклеточного вещества по потенциал-зависимым K+-каналам за счет потенциала, создаваемого H+-помпой P-типа
За счет V-АТФазы в вакуоль также входят противоионы: малат-ионы, хлорид-ионы
Данные реакции ингибируются абсцизовой кислотой

Регуляция транспирации

Синтез сахарозы
Глюкоза → глюкозо-6-фосфат + UTP → UDP-глюкоза
UDP-глюкоза + фруктозо-6-фосфат (из гликолиза) → сахарозо-6-фосфат
Затраты на синтез сахарозы из 2 глюкоз – 4 макроэргические связи
Роль сахарозы – транспорт углеводов по растению, запасание (сахарный тростник, сахарная свекла)
Регуляция синтеза – Fru-2,6-бисфосфат (активатор), Glu-6-фосфат, фосфат (ингибитор)
Другие запасные олигосахариды:
Раффиноза – Gal-Glu-Fru
Стахиоза – Gal-Gal-Glu-Fru
Вербаскоза – Gal-Gal-Gal-Clu-Fru
Характерны для вяза, тыквы, бобовых, организмом человека не усваиваются → бродильный эффект в толстом кишечнике

Синтез сахарозы

Синтез крахмала
Фруктозо-6-фосфат (из цикла Кальвина) → глюкозо-6-фосфат → глюкозо-1-фосфат + ATP → ADP-Glu → крахмал
Ферменты: гексозофосфатизомераза, фосфоглюкомутаза,
АТФ-глюкозопирофосфорилаза, крахмалсинтаза
Разветвление: разветвляющий и деразветвляющий ферменты
Расщепление крахмала:
Амилазы – гидролиз (до мальтозы)
Фосфорилазы – фосфоролиз (до Glu-6-фосфата)
Другие запасные полимеры:
Фруктаны [Glu-(Fru)n] – ячмень, пшеница, георгины. Не усваиваются

Синтез крахмала

Синтез целлюлозы
Сахароза→УДФ-глюкоза→целлюлоза
Целлюлозосинтаза – розеточный комплекс, синтезирует сразу микрофибриллу целлюлозы (6 цепей)

Фотодыхание
Роль: утилизация фосфогликолата, образующегося в ходе оксигеназной активности RubisCO
Суммарное уравнение:
2 (2-фосфогликолат) → 3-фосфоглицерат + CO2
(впоследствии может снова зафиксироваться в цикле Кальвина)
В процессе задействованы: хлоропласт, митохондрия, пероксисома

Фотодыхание
Реакции в хлоропласте:
1,5-рибулозобисфосфат + O2 → 3-фосфоглицерат + 2-фосфогликолат
2-фосфогликолат → гликолат
Обменник: 2 гликолат/глицерат
Глицерат + АТФ → 3-фосфоглицерат + АДФ
α-кетоглутарат + NH3 + 2FdRed → глутамат + 2FdOx gh
Обменник: глутамат/α-кетоглутарат

Фотодыхание
Реакции в пероксисоме:
2 гликолат + 2O2 → 2 глиоксилат + 2H2O2
2 глиоксилат + глутамат + серин → α-кетоглутарат + гидроксипируват + 2 глицин
Гидроксипируват + NADPH → глицерат + NADP+
Обменник: глицерат/2 гликолат
Обменник: 2 глицин/серин
Обменник: α-кетоглутарат/глутамат
Реакции в митохондрии:
2 глицин + NAD+ → серин + NADH
Обменник: серин/2 глицин

Фотодыхание
Энергетика реакции:
2х рибулозо-1,5-бисфосфат → 2х 3-фосфоглицерат + 2х 2-фосфогликолат (самопроизвольно)
2х 2-фосфогликолат → 3-фосфоглицерат + CO2 (2 ATФ и 1 NADPH)
1х CO2 → 1/3х 3-фосфоглицерат (3 АТФ и 2 NADPH)
3х 3-фосфоглицерат → 3х C3-сахара (3 АТФ и 3 NADPH)
10/3х C3-сахара → 2х рибулозо-1,5-бисфосфат (2 АТФ)
Всего: 10 АТФ и 6 NADPH
На 1 атом углерода – 5 АТФ и 3 NADPH
Точка углекислотной компенсации – концентрация CO2, при которой суммарный выход АТФ и NADPH равен нулю

ВТОРИЧНЫЕ МЕТАБОЛИТЫ

Различают первичные продукты обмена веществ клетки и вторичные, которые образуются из первичных в ходе б/х превращений
ПЕРВИЧНЫЕ МЕТАБОЛИТЫ – низкомолекулярные соединения, необходимые для жизнедеятельности клетки, образующиеся в ходе фотосинтеза, дыхания, синтеза ДНК, РНК, белка, липидов (это нуклеотиды, аминокислоты, сахара, органические кислоты, витамины).

Существует несколько классификаций веществ вторичного происхождения.
1. ХИМИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ
3 Класса:
1. Фенольные соединения
2. Алкалоиды
3. Изопреноиды = терпеноиды

2. Классификация по функциям:

3. Физиологически активные вещества: фитогормоны и витамины.
4. Вещества с неизвестным физиологическим значением: гликозиды, алкалоиды, таннины, фенолы, кумарины, смолы, млечный сок и др.

1. ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ
ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ – вещества ароматической природы, содержащие одну (фенолы) или более (полифенолы) гидроксильных групп у бензольного кольца.
Известно 8 000 фенолов.

Фенольные соединения накапливаются в разных частях растения в зависимости от вида:
цветках (медуница),
плодах (малина),
корнеплодах (свекла),
корнях (солодка),
побегах (пустырник),
коре (дуба),
листьях (чая)

ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ

Примеры окраски антоцианами

Богаты катехинами: виноград, чай

3. Полифенолы:
лигнины (обеспечивают одревеснение, т.е. опору растению),
таннины или дубильные вещества (защищают от животных, т.к. токсичны, повышают устойчивость деревьев к грибным заболеваниям).

Кора и листья дуба богаты таннинами

2. АЛКАЛОИДЫ

Алкалоиды накапливаются в разных частях растения в зависимости от вида:
листьях (табака – никотин, чая - кофеин),
цветках (мак снотворный - морфин).
корнях, древесине,
коре (хинное дерево - хинин)
семенах (кофе - кофеин),

3. ИЗОПРЕНОИДЫ

Представители изопреноидов:

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВТОРИЧНЫХ МЕТАБОЛИТОВ

Эфирномасличные растения

Обзор класса терпенов и некоторые типичные представители