Нейроцитология. Основные положения нейронной теории

Нервная сеть
Мотонейрон
Тело (сома)
Дендрит
Аксон
Аксонный холмик
Терминали (телодендрии)
Синапс
Нейромедиатор
(нейротрансмиттер)

Окраска нейронов
по Гольджи

Рамон-и-Кахал и его труд «Гистология нервной системы человека
и позвоночных животных» (1904)

Основные положения нейронной теории
1. Нейрон – основная анатомическая единица нервной ткани (НТ).
2. Нейрон – гистогенетическая единица НТ. Каждый тип нейронов развивается в онтогенезе из строго определенной группы клеток в определенное время. После окончания дифференцировки нейроны не делятся.
3. Нейрон – функциональная единица НТ. Н. работает как одно целое. Нейроны образуют систему функциональных связей с др. нейронами с помощью синапсов. С этим положением связан принцип функциональной полярности нейронов.
4. Нейроны уникальны в химическом отношении. Принцип Дейла: каждый нейрон синтезирует и выделяет из всех своих синапсов определенный медиатор или набор медиаторов. Хемоархитектоника мозга.
5. Нейрон – трофическая единица НТ. Нейроны нуждаются в постоянном обновлении компонентов цитоплазмы и мембран. Чрезвычайно высокий уровень обмена веществ.
6. Нейрон – патолого-гистологическая единица нервной ткани. Индивидуальная реакция отдельных нейронов на различные воздействия (травмы, интоксикации и т.п.). Единство патологических реакций нейрона - на повреждение реакция идет по всей клетке, пусть даже повреждена только какая-либо часть клетки.

Франц Ниссль (1860-1919)
Метод окраски анилиновыми
красителями
(метиленовая синь)
Современные модификации метода Ниссля выявляют
рибонуклеопротеиды нейронов

Мотонейроны вентрального рога. Окраска по Нисслю

1 – ядро, 2 – ядрышко,
3 – дендрит, 4 – тигроид,
5 – пресинапс, 6 – ножка
астроцита, 7 – АГ, 8 – м.х., 9 – нейрофибриллы, 10 – аксон, 11 – миелино-вая оболочка, 12 – пере-
хват Ранвье, 13 – ядро
шванновской клетки, 14 – синапс, 15 – мышечное волокно
Строение
нейрона

Хорошо развитая сеть микротрубочек
(диаметр 20-26 нм), нейрофиламентов
(8-10 нм) и микрофиламентов (6-8 нм);
специфические для нейрона белки
Ядро – всегда в интерфазе
Субстанция Ниссля (тигроид)
Митохондрии – большое количество,
способны к перемещению внутри клетки
АГ + лизосомы – хорошо выражены
Особенности микроструктуры нейрона

дендрит
пресинапс
Аксонный холмик
аксон
тигроид
миелин

Аксонный транспорт
Антероградный (от сомы нейрона) и ретроградный (к соме)
Компоненты:
∙ быстрый (100-1000 мм/сутки),
∙ медленный (0,2-1 мм/сутки),
∙ промежуточный (2-50 мм/сутки)

7
1 – сома
2 – ядро
3 – аксон
4 – аксоплазма
5 – миелиновая оболочка
6 – перехват Ранвье
7 – дендрит
8 – терминали (телодендрии)
9 – аксонный холмик
Типичный нейрон

1. Аксон один, а дендритов несколько.
2. Дендрит короче аксона. Длина дендрита обычно не более 700 мкм, а аксон может достигать длины 1 м.
3. Дендрит плавно отходит от тела нейрона и постепенно истончается. Аксон, отходя от тела клетки, практически не меняет диаметр на всем своем протяжении. Диаметр различных аксонов колеблется от 0,3 до 16 мкм.
4. Дендриты ветвятся на всем своем протяжении под острым углом, дихотомически (вильчато), ветвление начинается от тела клетки. Аксон обычно ветвится только на конце, образуя контакты (синапсы) с другими клетками.
5. Дендриты (по крайней мере, в ЦНС) не имеют миелиновой оболочки, аксоны часто окружены миелиновой оболочкой.
6. Проксимальные части Д. содержат нисслевскую зернистость. А. не имеют тигроида.
У типичного нейрона

Шипики на дендрите

Многочисленные булавовидные шипики на ветви
дендрита клетки Пуркинье в коре мозжечка мыши

По строению оболочек нервные волокна делятся на
Безмиелиновые Миелиновые
(безмякотные) (мякотные)
Скорость проведения нервного импульса
80-120 м/с
0,3-10 м/с
По толщине нервные волокна делят на
Группа А – ≈3-16 мкм (большинство волокон ЦНС)
Группа В – ≈1,2-3 мкм (преганглионарные волокна ВНС)
Группа С – ≈0,3-1,3 мкм (безмиелиновые волокна)

Образование миелиновой оболочки
(неврилемма)

1-4 - последовательные
этапы образования
миелиновой оболочки
5 – безмиелиновые
волокна

Образование миелиновой оболочки

а – миелиновое волокно, б – безмиелиновое волокно кабельного типа

Миелиновая оболочка. My – миелин, А – аксон,
Schw – шванновская клетка (в правом верхнем углу – безмиелиновые волокна кабельного типа)

Слои миелина

В периферической НС одна шванновская клетка образует
миелиновую оболочку вокруг одного волокна, в ЦНС
один олигодендроцит – вокруг нескольких

МИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
Окраска оксидом осмия
1 - узловые перехваты
2 - межузловой сегмент
БЕЗМИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
Окраска гематоксилин-эозином
1 - ядра шванновских клеток
МИЕЛИНОВЫЕ И БЕЗМИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
Электронномикроскопическая фотография
1 - безмиелиновое нервное волокно
2 - миелиновое нервное волокно
1
2
2
1
1

Рассеянный склероз
(аутоиммунное заболевание)
возникает в результате
разрушения миелиновой
оболочки

Серое вещество – тела и короткие отростки
нейронов
Белое вещество – нервные волокна (длинные
отростки нейронов)
Серое вещество – кора, ядра
(ганглии в периферической НС)
Белое вещество
– нервы (в периферич. НС),
– тракты, пути и т.п. в ЦНС
Строение нерва

Типы организации нейронов

Структура 1
Структура 3
Структура 2
Афференты и эфференты в ЦНС

мультиполярные нейроны
гетерополярный изополярный
псевдоуниполярный биполярный
нейроны
Классификация нейронов по количеству отростков

Классификация
нейронов по
функции:
Сенсорные
(чувствительные,
афферентные);
Вставочные
(интернейроны)
Исполнительные
(эфферентные) –
мотонейроны и
вегетативные
нейроны

1 – сенсорный нейрон:
воспринимает стимулы из внешней среды (либо из внутренней среды организма).
1
6
6
2
4
3
5
стимул
2 – двигательный нейрон
(мотонейрон): передает сигнал на клетки скелетных мышц, запуская их сокращение.
3 – поперечнополосатая клетка скелетной мышцы.
4 – вегетативный нейрон: передает сигнал на клетки внутренних органов (гладкомы-шечные либо железистые).
5 – клетка внутреннего органа (сердце, стенка сосуда, бронха, мочеточника, железы ЖКТ и др.)
6 – интернейроны:
связывают остальные типы нервных клеток, передавая, обрабатывая и сохраняя информацию.
Классификация
по функциям

Б – веретеновидный
нейрон
В – звездчатый нейрон
Г – пирамидный нейрон
Д – клетка Пуркинье
Б
Г
Д
Классификация нейронов
по форме тела и ветвлению
отростков

Зернистые нейроны
(клетки-зерна)

Классификация по длине аксона
Нейроны типа Гольджи I (тип ГI) – с длинным аксоном
Нейроны типа Гольджи II (тип ГII) – с коротким аксоном
Классификация по медиатору
Добавляется окончание «-ергический»
Например, дофаминергический нейрон

Синапсы

Диаметр синапса – 1-2 мкм,
ширина синаптической
щели – 20-50 нм,
диаметр везикул – 30-60
(до 200) нм.

Синапсы на
шипике

аксо-аксонный
синапс

Нейроны, усеянные синапсами

Синапс относится к простым, если он имеет один пре- и один постсинапс. У сложных синапсов с одним пресинаптическим окончанием могут граничить два и больше постсинапса и наоборот – несколько пресинаптических окончаний образуют синапс на одной постсинаптической мембране

Гломерула в коре мозжечка

Гломерула
Complex spines in the thalamic ventrobasal nucleus. They are associated with so called synaptic glomeruli. The synaptic glomeruli are formed in this nucleus by lemniscal giant axon terminals invaginated by ramified spines originating from proximal dendrites of thalamocortical relay neurons.
Гломерулы – компактные скопления окончаний нервных отростков разных клеток, формирующие большое количество взаимных синапсов. Обычно гломерулы окружены оболочкой из глиальных клеток.
Особенно характерно присутствие гломерул в тех зонах мозга, где происходит наиболее сложная обработка сигналов – в коре больших полушарий и мозжечка, в таламусе.

Электрический синапс

Нейроглия
1846 – Р.Вирхов открыл глиальные клетки (греч. glia – клей)
1883 – К.Гольджи – ввел термин «нейроглия»

Нейроглиальные клетки мозга млекопитающих.

В ЦНС один олигодендроцит может образовывать
миелиновую оболочку вокруг нескольких волокон

Представление о величине астроцитов дает сравнение их с дендритами нейронов

This is a Nissl stained preparation of spinal cord ventral horn. Several large motoneurons are seen and blood vessels are scattered throughout the neuropil.
Only the nuclei of the glial cells are visible with this stain. The darker nuclei belong to oligodendrocytes and the lighter nuclei belong to astrocytes. Note the glial cells are more numerous and much smaller than the neurons.

Микроглия составляет от 5 до 20% от всех глиальных элементов, а ее роль – фагоцитарная

Астроглия

астроцит
олигодендроциты
микроглия

Литература, рекомендуемая к курсу «Морфология ЦНС»
1. Э.Д. Моренков. Морфология мозга человека. М., МГУ, 1978.
2. Н.Г.Андреева и др. Морфология нервной системы. Ленинград, изд. ЛГУ, 1985.
3. Н.Г.Андреева, Д.К.Обухов. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. Санкт-Петербург,
изд. «Лань», 1999.
4. М.Г.Привес и др. Анатомия человека. С-Петербург, изд. «Гиппократ», 1999.
5. Н.С.Косицын. Нервная клетка – здоровая и больная. М., изд. «Знание», 1987.
6. Р.Д. Синельников, Я.Р.Синельников. Атлас анатомии человека. М. 1974-1994.
7. С.В.Савельев. Стереоскопический атлас анатомии мозга человека. М. Изд. «Area XVII», 1996.
8. С.В.Савельев. Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных. М., 2001.
9. Атлас «Нервная система человека. Строение и нарушения». М., 1997.
10. Н.В.Крылова, И.А.Искренко. Мозг и проводящие пути. М., изд. Российского университета дружбы
народов, 1998.
11. Н.В.Крылова. Черепные нервы. М., изд. Российского университета дружбы народов, 1998.
12. Н.В.Крылова. Сенсорные системы. М., изд. Российского университета дружбы народов, 1998.
13. Дж.Шаде, Д.Форд. Основы неврологии. М., Мир, 1976.
14. Ф.Блум, А.Лейзерсон, Л.Хофстедтер. Мозг, разум и поведение. М., Мир, 1988.
15. Мозг. М., Мир, 1984.
16. Дж.Г.Николс, А.Р.Мартин, Б.Дж.Валлас, П.А.Фукс. От нейрона к мозгу. М., Едиториал УРСС, 2003.
17. К.Смит. Биология сенсорных систем. М., БИНОМ, 2005.
18. А.Ромер, Т.Парсонс. Анатомия позвоночных. Том 2. М., Мир, 1992.
19. Е.К.Сепп. История развития нервной системы позвоночных. М., Медгиз, 1959.
20. Хейнс Д. Нейроанатомия: Атлас структур, срезов и систем. – М.: Логосфера, 2008. – 344 с.