Практический курс морфологии архегониальных растений

К.И. Мейер. Практический курс морфологии архегониальных растений. М, 1982

Takakia
Род был описан в 1958 году. Его относили к печеночникам
(а иногда даже сближали с плауновидными)
до 1990, когда были найдены спорофиты
Takakia: 2 вида
(тихоокеанское побережье Сев. Америки, Алеутские
о-ва, Борнео, Гималаи)
(Тимонин, Филин, 2009)

Wollemia nobilis – третий род семейства Araucariaceae
Новый род, описан из Австралии в 1994 г.

Ticodendron incognitum
http://www.plantsystematics.org

Число образцов, хранящихся в
мировых ботанических коллекциях,
для 317 б.м. случайно выбранных
видов древесных тропических
растений

Vaccinium (Ericaceae): около 450 видов, большое разнообразие в горных районах тропиков
узкий ареал
Vaccinium uliginosum - голубика
Vaccinium bullatum
Первое описание и изображение цветка
Пыльники склеены в трубку
Придатки пыльников диморфные, перекрещиваются через один

Shortia rotata Gaddy & Nuraliev (Diapensiaceae). Вьетнам.
Новые для науки виды, подвиды и разновидности, описанные сотрудниками и аспирантами кафедры высших растений
за 1993-2018 гг. (значки – типовые местонахождения)
Tripleurospermum nathaliae A.Zernov (Asteraceae). Краснодарский край, Россия.
Aspidistra xuansonensis Vislobokov (Asparagaceae). Вьетнам.
Lotus stepposus Kramina (Fabaceae). Украина.
Corbichonia exellii Sukhor. (Lophiocarpaceae). Намибия.
Symphytum × mosquense
S.R.Majorov & D.D.Sokoloff (Boraginaceae). Москва.
Seychellaria barbata
Nuraliev & Cheek (Triuridaceae). Мадагаскар.
Strobilanthes barbigera J.R.I.Wood, Nuraliev & Scotland (Acanthaceae). Вьетнам.
Argostemma cordatum
Nuraliev (Rubiaceae).
Вьетнам.
Biermannia longicheila Aver. & Nuraliev (Orchidaceae). Вьетнам.
Arthrocnemum franzii Sukhor. (Amaranthaceae). Кабо-Верде.
Trithuria cowieana D.D.Sokoloff, Remizowa, T.D.Macfarl. & Rudall (Hydatellaceae). Австралия.
Thismia mucronata Nuraliev (Thismiaceae). Вьетнам.
сайт кафедры:
msu-botany.ru

Aspidistra elatior

Aspidistra
1998 – 11 видов
2000 – 49 видов
2005 – 80 видов
2015 – 130 видов
2017 – 145 видов
оценка – 200-300

Молекулярный баркодинг личинок и имаго опылителей Aspidistra xuansonensis
Диаграмма накопления числа известных науке видов рода Aspidistra
Новый вариант взаимодействия опылителей и растений: личинки опылителя развиваются в пыльниках обоеполых цветков

Ginkgo ♀

Типы систем живых организмов
Искусственные – произвольный выбор небольшого числа признаков как основы системы
Естественные – анализ большого числа признаков и выделение самых значимых как результат работы систематика; попытка отразить в системе «естественно присущий природе порядок» (который мог пониматься, например, как план творения).
Эволюционные – система должна отражать представления об эволюции
Кладистические – система должна однозначно следовать из представлений об эволюции. Два аспекта – переход от филогенетического дерева к системе и технические алгоритмы построения деревьев.

Монофилия
Полифилия
Старое понимание терминов
Монофилия
Парафилия
Полифилия
«не-монофилия»
Кладистическое понимание терминов

Soltis et al. 2011
17 генов
Valerianaceae
Dipsacaceae
Morinaceae
Caprifoliaceae s.l.
Caprifoliaceae s.l.
Adoxaceae
Порядок Dipsacales
Традиционно выделяемые семейства

Soltis et al. 2011
17 генов
Caprifoliaceae
Adoxaceae
Порядок Dipsacales
Семейства по системе Stevens (2007, APWEB)
Diervillaceae
Linnaeaceae
Morinaceae
Dipsacaceae
Valerianaceae

Кладизм,
или «филогенетическая систематика»
W. Hennig (1950, 1966) – основатель кладизма
монофилия – парафилия – полифилия
признаки – состояния признаков
апоморфные и плезиоморфные состояния признаков
синапоморфии и симплезиоморфии
использование внешней группы
принцип максимальной экономии (парсимонии)

Апоморфия – производное состояние признака
Плезиоморфия – исходное состояние признака
Родство определяют только по апоморфиям!!!
Самое простое предположение, что они возникли у общего предка группы и именно поэтому характерны для его потомков (т.к. унаследованы от этого предка).

Апоморфия – производное состояние признака
Плезиоморфия – исходное состояние признака
Родство определяют только по апоморфиям!!!
Самое простое предположение, что они возникли у общего предка группы и именно поэтому характерны для его потомков (т.к. унаследованы от этого предка).

Хара
Сфагнум
Плаун
Дуб
Ряска
Мужские гаметы
Сперматозоиды
Спермии
Ксилема
Отсутствует
Развита
Конфликт признаков: в этом массиве данных две синапоморфии, но не может быть так, что обе они – истинные. Хотя бы одна из них должна быть ложной. Принцип максимальной экономии – один из подходов для принятия решений том, какие из синапоморфий – истинные, а какие – ложные.

Общий вид первичных данных, используемых в молекулярно-филогенетическом анализе
Признак – позиция нуклеотида
Состояние признака – A, T, G, C, наличие/отсутствие

Однодольные
Примитивные двудольные
Высшие двудольные
Филогения цветковых растений из работы Angiosperm Phylogeny Group (2003), данные в основном
по 3 генам
(18S rDNA, rbcL, atpB)
Ближайший общий предок примитивных двудольных – одновременно общий предок всех покрытосеменных

Однодольные
Примитивные двудольные
Высшие двудольные
Филогения покрытосеменных по
Hans Hallier (1893-1912)

61 ген
(все белок-кодирующие гены хлоропластной ДНК)
Примитивные двудольные
Высшие двудольные
Однодольные
Goremykin et al., 2004

3 гена
(18S rDNA, rbcL, atpB)
61 ген
(все белок-кодирующие гены хлоропластной ДНК)
Деревья очень похожи друг на друга
Goremykin et al., 2003
Degtjareva et al., 2004

Logacheva et al., 2008
Goremykin et al., 2003
Даже используя данные о полных хлоропластных геномах, «верное» положение однодольных не удается получить без привлечения репрезентативной выборки таксонов.
Представим себе, что вымерли все
однодольные кроме злаков…

Rudall, Bateman, 2010
морфология
ДНК
сагов-
ники
гинкго
хвойные
гнетовые
цветковые

Основанное на сравнительной морфологии филогенетическое древо покрытосеменных растений (А.Л. Тахтаджян, 1987)
Молекулярно-филогенетические данные
Early-divergent angiosperms
monocots
eudicots
early-divergent angiosperms
monocots
eudicots
MAGNOLIIDAE
Отличное совпадение, кроме крошечной группы растений
Trithuria bibracteata
Hydatellaceae

Основанное на сравнительной морфологии филогенетическое древо покрытосеменных растений
(А.Л. Тахтаджян, 1987). Цветом показана выделяемая сейчас группа розид

subkingdom Embryophyta OK
superdivision Tracheophyta OK
division Spermatophyta OK
subdivision Angiospermae ОК
class Dicotyledones almost ОК
subclass Rosidae not ОК
order Fabales not ОК
family Leguminosae ОК
subfamily Papilionoideae ОК
group of tribes ‘Galegoid complex’ not ОК
tribe Loteae ОК
genus Lotus almost ОК
subgenus Lotus not ОК
section Lotus not ОК
Lotus corniculatus species group ОК
species Lotus corniculatus
A ‘sandwich effect’: the degree of incongruence between morphology-based systems and molecular phylogenies depends on taxon rank
На разных ступенях иерархической системы степень «революционности» изменений различна

Platanus, Nelumbo, Proteaceae

А.Л.Тахтаджян (1966)
Platanaceae

Все
прочие высшие двудольные
Все
прочие высшие двудольные
Soltis et al. 2011
17 генов
Savolainen et al. 2000
1 ген: rbcL

СПОРОФИТ
СПОРАНГИИ
СПОРЫ
ГАМЕТОФИТ
ГАМЕТАНГИИ
(антеридии и архегонии)
ГАМЕТЫ
ЗИГОТА
МЕЙОЗ
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Антеридии Архегонии
яйцеклетка
шейковые
канальцевые
клетки
брюшная канальцевая клетка
шейка
шейка
брюшко
брюшко
стенка
сперматоцит
сперматоцит

Уродливые стерильные гаметангии печеночника Corsinia marchantioides, сочетающие признаки антеридия и архегония