Тип Хордовые. Конодонты

(www.le.ac.uk/geology/map2/abstractsetc/cavhet.html)
Состоят из карбонат-фтор апатита
Важные индекс-фоссилии
Средний кембрий - триас
Ca5Na0.14(PO4)3.01(CO3)0.16F0.73(H2O)0.85
Устойчивы к диагенетической перекристаллизации
Характеристика конодонтовых элементов:
Мелкие зубоподобные элементы
Эти зубовидные образования ранее назывались конодонтами, теперь - конодонтовыми элементами или короче - элементами. Сами животные называются конодонтоносителями, короче - конодонтами.
Зубной аппарат это комплект элементов индивидуума

Типы конодонтовых элементов.
По строению элементы разделяются на простые и сложные. Сложные в свою очередь подразделяются на стержневые, листовидные и платформенные

Простые конодонтовые элементы
Имеют роговидную форму; элемент состоит из собственно зубца и основания с базальной полостью.
Выделяют: 1) геникулятные элементы с острым углом между основанием и зубцом 2) негеникулятные – задняя сторона изогнутая без углов
Собственно зубец
негеникулятный
геникулятный
Основание с базаль-ной полостью

Простые негеникулятные элементы
Базальная полость

Стержневые конодонтоыые элементы
Представляют собой относительно узкую пластинку с зубчатым краем. Самый большой зубец называется главным и наклонен назад. Под его основанием расположена базальная ямка. Иногда главный зубец бывает не выше остальных, но его можно узнать по положению базальной ямки.
Для обозначения разновидностей стержневых элементов используют латинские буквы: - киркообразный элемент, главный зуб которого расположен на переднем конце и продолжается вниз, образуя антизубец. – элементы стержневидные, пилообразные, имеют обычно выделяющийся главный зубец и задний, передний и боковые отростки.
M
Sd
Sc
Sb
Sa
M
S

Среди элементов S выделяют:
Sa – симметричный элемент с двумя или тремя боковыми отростками. Sb, Sc, Sd, – асимметричные пилообразные элементы с различно отогнутыми отростками. Sb – элемент, состоящий из заднего и бокового отростков, отходящих от главного зубца под тупым или острым углом. Sc – элемент, задний и передний отростки слегка отклоняющиеся в сторону. Sd - употребляется для сложной разновидности Sa – элемента.
Обломок Sс элемента
Sa элемент
Sb элемент

Sa элементы
Sb элемент

Листовидные конодонтовые элементы
Похожи на стержневые, но в отличие от них обычно имеют
большую высоту нижней незубчатой части пластинки
(лист) по отношению к верхней зубчатой части.
Базальная ямка (полость)
Лист

Платформенные конодонтовые элементы
Состоят из двух основных частей: вертикальная часть (лист) и горизонтальная часть (платформа).
Более выпуклая сторона – наружная, а противоположная – внутренняя.
На наружной стороне находится приподнятый осевой гребень (лист). Он может выступать на переднем и заднем концах за пределы платформы. Выступающая часть называется свободный лист (хвостик).
Имеют расширенное горизонтальное образование - платформу

Базальная полость
Хвостик
ребрышки
Наружная сторона
Внутренняя сторона
Платформенные элементы наиболее легко идентифицируются и часто только по ним можно определить название вида

На поверхности элемента часто протягивается крупное ребро (киль); изредка имеются еще и дополнительные кили.
Для девонских платформенных элементов характерны базальная ямка и киль, у каменноугольных и пермских – кроме базальной ямки и киля появляется широкая базальная полость, а у триасовых – киль притупляется.
Платформенные элементы
Главный киль
Главный киль
Дополнительные кили

По строению нижней стороны платформенные конодонты подразделяются на планатные и скафатные. У планатных форм платформа и ее основание плоские, имеется базальная ямка или неболь-шая базальная полость. У скафатных форм платформа приподнятая, выпуклая, ее основание вогнутое, имеется глубокая базальная полость.
Для платформенных конодонтовых элементов используются обозначения Pa и Pb.
У Pa элемента главный зубец обычно не выделяется. Положение этого зубца определяется по месту вершины базальной полости. Pb элемент может быть листовид-ным, имеет хорошо развитый главный зубец, расположенный в середине.
Планатный элемент
Скафатный элемент
Pa

Ра элементы группы Idiognathodus, карбон, гжельский ярус, Подмосковье
Pa элемент характеризуется обычно низким, не выделяющимся главным зубцом. Положение этого зубца определяется по месту вершины базальной полости.
Ра элементы рода Palmatolepis. Красавцы!

Реконструкция девонского конодонтового аппарата
В головном отделе животного двусторонне-симметрично располагались стержневые (парные и непарные) и платформенные (только парные) элементы. В передней части концентрировались разнообразные стержневые элементы (M, Sa, Sb, Sc, Sd) с зубцами, направленными назад. В задней части находились платформенные элементы Pa и Pb.

Конодонтовые элементы и реконструкция конодонтового аппарата ордовикских конодонтов

Полный набор элементов в конодонтовом аппарате

Реконструкция конодонтового аппарата подкласса Conodontata
Некоторые элементы подкласса Conodontata
У некоторых элементов присутствует узкое нитевидное внутреннее отверстие. Это позволяет предположить, что конодонты использовали яд при охоте на добычу

Вещество конодонтовых элементов состоит из концентрически наслаивающихся пластин.
У кембрийских конодонтов (протоконодонты) нарастание вещества элементов происходило по краю базальной полости, т.е. элемент нарастал изнутри (фиг.1). Предполагается, он сидел на складке эпителия во рту. У более поздних девонских конодонтов (эуконодонты) нарастание вещества элементов происходило снаружи, т.е. элемент нарастал с внешней стороны (фиг.3). Предполагается, что весь элемент в «нерабочем состоянии» был погружен в мягкую ткань эпителия – прятался в десне. При необходимости он выдвигался наружу (фиг. 4). Существует промежуточная (пере-ходная) группа конодонтов, вещество которых нарастало с внутренней и наружной частей (рис. 2).
1 - Протоконодонты
2 - Переходная группа
3, 4 - Эуконодонты

Класс КОНОДОНТЫ CONODONTA
Подкласс Паракодонтата Paraconodontata
Подкласс Кодононтата Conodontata
Отряд Paraconodontina
Отряд Panderodontida
Отряд Distacodontida
Отряд Prioniodontida
Отряд Hibbardellida
Отряд Polygnathida

Подкласс Paraconodontata
Аппарат состоит из простых конических зубовидных элементов с дополнительной орнаментацией, иногда с дополнительными зубчиками на основании. Кембрий – средний девон.

Подкласс Paraconodontata
Отр. Paraconodontida
Отр. Panderodontida
Отр. Distacodontida
Тип нарастания вещества элементов протоконодонтовый. Простые зубовидные элементы имеют глубокую базальную полость (фиг. 8-10, 12)
Аппарат состоит из простых зубовидных незначительно дифференцированных по форме элементов, имеющих продольную скульптуру (фиг. 4-7, 11)
Имеет существенно дифференци-рованные элементы, есть геникулятные формы (фиг. 1-3)

Подкласс Conodontata
Представители подкласса обладают сложнодиффереци-рованным аппаратом, состоя-щим из стержневидных, ли-стовидных и платформенных многозубчатых элементов разнообразной морфологии. Поздний кембрий – триас.
Отр. Prioniodontida
Аппарат состоит из разнооб-разных стержневых элементов 3-7 морфологических типов. Pa - положение занимают ис-ходно стержневые элементы с более чем двумя стержнями, которые при усложнении могут образовывать платформенные элементы.

Подкласс Conodontata
Отр. Hibbardellida
Аппарат состоит из многочисленных разнотипных стерж-невых элементов. Платформенные элементы могут формироваться за счет разных элементов симметричной серии.

Подкласс Conodontata
Аппарат состоит из многочисленных листовидных, стержневидных и платформенных элементов.
Pa - положение занято исходным листовидным элементом с невыделяющимся главным зубцом.
Отряд Polygnathida

Историческое развитие конодонтов
Самые древние находки достоверных конодонтов известны из отложений среднего и верхнего кембрия.
Уже в ордовике отмечается массовый расцвет конодонтов, и с этого времени их можно использовать для целей стратиграфии. Основные типы ордовикских элементов – конусовидные простые. Но в это время уже появляется небольшое количество сложных стержнеобразных конодонтов.
В пограничное время ордовика и силура не произошло существенных изменений в родовом составе конодонтов – в силуре продолжают существовать многие рода, перешедшие из ордовика.

В девоне значительно увеличивается многообразие конодонтов. В это время появляется род Polygnathus с очень характерными платформенными Pa элементами. Представители этого рода становятся архистратиграфической группой, т.к. на их основании создана филогенетическая зональная последовательность видов для нижнего и среднего девона.
В позднем девоне продолжается расцвет конодонтов - появляется важный род Palmatolepis, на основе которого тоже выделена филогенетическая зональная последовательность.
В карбоне конодонты менее разнообразны, чем в девоне.
В перми наблюдается значительное уменьшение многообразия конодонтов.
В триасе существуют только два рода конодонтов, которые исчезают в конце периода.

Экология конодонтов
Конодонты (конодонтоносители) были морскими свободно плавающими пелагическими животными. Систематический состав конодонтовых комплексов не был связан непосредственно с донными осадками.
Среди конодонтов существовали эпипелагические и мезопелагические формы, которые жили на разной глубине. Значительное количество конодонтов обитало на мелководье в условиях изменчивого гидрологического режима – активного движения воды, перемены солености и т.п.
Некоторые виды конодонтов могли обитать в бассейнах повышенной солености. Виды, жившие на больших глубинах, не встречаются в мелководных отложениях. Но виды, жившие в высоких горизонтах воды пелагиали, присутствуют как в мелководных, так и в глубоководных осадках.

Одной из особенностей конодонтовых ассоциаций является отсутствие их тесной связи с литофациями.
Однако одни и те же виды в породах одного возраста встречаются в разных пропорциях. Это связано с особенностями приспособляемости к экологическим обстановкам этой группы.
Цефалоподовые известняки наиболее обильны конодонтами. Здесь они часто ассоциируют с остатками рыб и остракод.
Биогермы и биостромы с водорослями, кораллами и строматопоратами обычно бедны конодонтами.
Из шельфовых и склоновых фаций конодонты многочисленны в органогенно-обломочных известняках

СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ КОНОДОНТОВ
Зональная конодонтовая последовательность по полигнатидам (пальматолеписам)
Международная стратиграфическая шкала среднего палеозоя основана на зонах стандартной конодонтовой последовательности.
На конодонтовую шкалу опираются международные работы по стандартизации границ отделов и ярусов девона и нижнего карбона.

Международная стандартная граница нижнего эмса (нижний девон) - GSSP (золотой гвоздь), установлена по основанию конодонтовой зоны Polygnatus kitabicus. Китабский заповедник, Зеравшанский хребет.

Конодонты успешно применяются для решения главных задач стратиграфии – установления возраста и сопоставления разнофациальных и удаленных друг от друга стратонов.
Конодонты сыграли большую роль в конструировании геохронологической шкалы.
Конодонты полноценно используются в промежутке от среднего кембрия до конца триаса. Для данного промежутка времени (около 270 млн. л.) созданы зональные шкалы, насчитывающие около 130 зон. Вследствие этого геологический разрез может быть разбит на временные интервалы продолжительностью около 2 млн.лет, а точность сопоставлений составляет около 1 млн. лет.

Такая детальность позволяет выявить скрытые перерывы в осадконакоплении и уровни переотложений, что обычно связано с этапами тектонической активности.
Возможность такого широкого использования конодонтов связана с 1) их встречаемостью во всех типах морских отложений в количестве от единиц до 1000 экз. на 1 кг породы;
2) возможностью сколь угодно детального отбора проб, вплоть до сантиметрового и бороздового опробывания;
3) кислотоустойчивостью скелетных остатков, что позволяет отбирать массовый материал;
4) четкостью морфологических признаков и их быстрой изменяемостью во времени.

Цвет конодонтов позволяет определить степень катагенеза осадоч-ных пород. Это нашло применение в прогнозировании и поисках углеводородов по цвету содержащихся в толщах конодонтов
Изменение окраски конодонтов от степени метаморфизма пород

Методика изучения
Отбор образцов. Фосфатная минерализация конодонтовых элементов способствует их высокой устойчивости в процессах диагенеза. Для изучения последовательной смены комплексов конодонтов необходимо опробование всех типов и разновидностей пород в изучаемом интервале разреза.
Отбор образцов производится из подошвы, середины и кровли каждой разновидности пород. В некоторых случаях отбор образцов можно производить через определенные интервалы разреза или можно делать бороздовое опробование.
Вес образца колеблется от 0,2 до 2,0 кг.

Выделение конодонтов из породы производится путем интеграции породы химическими реагентами. Наиболее распространена методика растворения карбонатных пород в уксусной, монохлоруксусной или муравьиной кислоте. Проба предварительно измельчается до 0,5 – 1,0 см, затем помещается в кислотоупорную посуду на дно или подвешивается в сетке и заливается 7 – 10% кислотой. Объем растворителя должен в 10 раз превышать объем породы. Продолжительность кислотной обработки зависит от объема образца. В среднем 1 кг породы дезинтегрируется в течение от одного до десяти дней.

Для выделения конодонтов из кремнистых пород применяется обработка пород плавиковой кислотой. Процесс обработки может продолжаться всего несколько минут. Нерастворимый остаток всегда гасится известковым или содовым раствором.
Часто при отборе конодонтовых элементов из дезинтегрированной породы применяют разделение осадка в «тяжелых жидкостях». Для каждого типа породы подбирается специальная «тяжелая жидкость».
Затем производится отбор конодонтов в камеры.
Отобранные конодонтовые элементы изучаются под бинокулярным микроскопом. Часто для фотогра-фирования используется растровый (сканирующий) электронный микроскоп. В фотоиллюстрациях обычно помещают изображения с увеличением в 40 – 50 раз.