Выделительная система. Практическое занятие №8

Мотивационная характеристика темы
В почках нет специализированной эндокринной ткани. Тем не менее, целый ряд гормоноподобных и биологически активных веществ, вырабатываемых клетками почек, участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования, оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. Вышесказанное делает необходимым знание морфологии структур почки с эндокринной функцией для будущего врача.
С помощью выделительной системы вместе с мочой из организма выводится около 80% вредных продуктов обмена веществ – шлаков, а также часть воды и электролитов. Благодаря этому почки как мочеобразующие органы выделительной системы играют важную роль в поддержании постоянства внутренней среди организма – гоместаза. В случаях их заболеваний гомеостаз нарушается, при этом может произойти самоотравление организма вредными продуктами азотистого обмена (уремия).

1. Знать на микроскопическом и ультрамикроскопическом уровне особенности строения и функции юкстагломерулярного аппарата почки.
2. Иметь представление о клетках, гормонах, действии гормонов и биологически активных веществ простагландинового, калликреин- кининового аппаратов почки.
3. Знать особенности гистологического строения и функции системы мочевыводящих путей – почечных чашечек и лоханок почки, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.
4. Уметь идентифицировать в гистологических препаратах (на рисунках и микрофотографиях) структурные элементы эндокринного аппарата почки.
5. Уметь определять в гистопрепаратах структурные элементы оболочек органов мочевыводящих путей.
6. Знать структурные особенности различных отделов нефрона и их роль в процессе мочеобразования.
7. Разобраться в особенностях кровоснабжения почек.
Цель занятия:

Необходимый исходный уровень знаний:
Общий план гистологического строения почки.
Особенности кровоснабжения почки.
Гистофизиология различных отделов нефрона и локализация различных отделов нефронов в корковом и мозговом веществе почки.
Строение и функция переходного эпителия.
5) Источники и ход эмбрионального развития почки
6) Общий план строения почки, корковое и мозговое вещество почки.
7) Особенности кровоснабжения почки.
8) Нефрон как структурно– функциональная единица почки.
9) Типы нефронов.
10) Гистофизилогия нефронов и собирательных трубочек.

Мочевыделительная система
Мочеобразующие органы
Мочевыводящие
органы
почки
мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал.

Развитие почек
Развитие почек начинается на 1месяце. В процессе эмбриогенеза закладываются
3 почки: а)предпочка, б)первичная почка, в)окончательная почка.
а) в начале закладывается предпочка, образуются из передних 8–10 сегментных
ножек мезодермы. Предпочка существует до 2–х суток, не функционирует,
рассасываются, но остается мезонефральный проток.
б) затем образуется первичная почка. Из сегментных ножек туловищной
мезодермы образуются мочевые канальцы, их проксимальные отделы вместе с
кровеносными капиллярами образуют почечные тельца – в них образуется моча.
Дистальные отделы впадают в мезонефральный проток, который растет в
каудальном направлении и открывается в первичную кишку.
в) на 2–м месяце эмбриогенеза закладывается вторичная или окончательная
почка но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Из
несегментированного каудального отдела мезодермы образуется нефрогенная
ткань, из нее формируются почечные канальцы и проксимальные канальцы
участвуют в образовании почечных телец. Дистальные разрастаются, из них
образуются канальцы нефрона. Из мезонефрального протока развиваются
мочевыводящие пути, эпителий – многослойный переходный.

мочеобразование и выделение конечных продуктов;
регуляция водно – солевого обмена;
поддерживание кислотно– щелочного равновесия;
эндокринная функция (ренин, эритропоэтин); 5)регуляция артериального давления.
Функции почек

Строение почки
I
II
Почка имеет бобовидную форму, снаружи покрыта соединительнотканной капсулой. Каждая почка
вещества (I) и лежащего
состоит из расположенного снаружи
внутри
коркового
мозгового
вещества (II).
Корковое вещество имеет темно–красный цвет, а мозговое вещество более светлое и состоит из 8–12 пирамид. Вершины пирамид (сосочки) обращены к почечным чашечкам (числом 8–9 малые чашечки и
2–3 большие чашечки), а широкие основания прилежат к корковому веществу.
Из коркового вещества в мозговое проникают почечные колонки, а из мозгового вещества в корковое –мозговые лучи, состоящие из собирательных трубочек. Почка имеет дольчатое строение. В состав каждой дольки входит пирамида и участок коркового вещества, расположенного напротив основания пирамиды.

Строму почки составляют
прослойки соединительной ткани, в которой проходят
сосуды и нервы. Паренхимой
почки являются нефроны.
I
II
II
Корковое вещество составляют (I) почечные тельца, извитые просимальные и дистальные канальцы всех
типов нефронов и компоненты аппарата
ЮГА.
прямых тонких
Мозговое вещество состоит (II) из проксимальных и дистальных канальцев, нисходящих и восходящих канальцев.

Строение нефрона
Нефрон это структурно–функциональная
единица почки. Нефрон состоит из капсулы
капиллярного клубочка (капсулы Боумена– Шумлянского) (1) и почечных канальцев. От капсулы отходят проксимальный извитой
(2) каналец, который переходит в прямой
проксимальный (3) каналец. Оба эти
канальца составляют проксимальный отдел
нефрона. Прямой проксимальный каналец переходит в тонкий каналец, в котором
нисходящую (4) часть и
(5) часть. Тонкий каналец
в прямой и
различают восходящую продолжается дистальный
извитой
(6) каналец. Нефроны
открываются в собирательную трубочку.
1
6
2
6
5
3
2
4
Схема нефрона
1–почечное тельце; 2– проксимальный извитой каналец; 3– проксимальный прямой каналец; 4– нисходящая часть петли нефрона; 5– восходящая часть петли нефрона; 6– дистальный отдел

Типы нефронов (по локализации):
наружные короткие (корковые) нефроны (15%),
они полностью располагаются в корковом веществе;
промежуточные корковые нефроны (70%), их почечные тельца, извитые дистальные и извитые проксимальные канальцы располагаются в корковом веществе, а их тонкий каналец доходит до границы между наружной и внутренней зоной мозгового
вещества и переходит в прямой дистальный каналец;
длинные (юкстамедуллярный) нефроны (15%), их
почечные тельца, извитые проксимальные и
дистальные канальцы лежат в корковом веществе, а тонкий каналец в мозговом веществе.
Различные типы нефронов (схема).
I–корковое вещество; II–мозговое вещество; Н–наружная зона; В–внутренная зона; Д–длинный (юкстамедуллярный) нефрон; П–промежуточный нефрон; К–короткий нефрон; 1–капсула клубочка; 2– проксимальный извитой каналец; 3– проксимальный прямой каналец; 4–нисходящий тонкий каналец; 5–восходящий тонкий каналец; 6–прямой дистальный каналец; 7–извитой дистальный каналец; 8–собирательная трубочка;9–сосочковый канал; 10–полость почечной чашечки (по Ю.И.Афанасьеву, Н.А.Юриной, Е.В.Котовскому).
К
п
Д

Кровоснабжение нефронов. Схема.
I–корковое вещество; II–мозговое вещество, Д– длинный нефрон; П–промежуточный нефрон; 1,2– междолевые артерия и вены; 3,4–дуговая артерия и вена; 5,6–междольковая артерия и вена; 7–приносящая
клубочковая артериола; 8–выносящая клубочковая артериола; 9–клубочковая капиллярная сеть; 10– перитубулярная капиллярная сеть; 11–прямая артериола; 12–прямая венула.
П
Д
II
I
Кровоснабжение почки
Почечная артерия → сегментарные артерии → междолевые
артерии → дуговые артерии →
корковое вещество: междольковые артерии → приносящие артериолы → капилляры (сосудистый клубочек первичной капиллярной сети – чудесная сеть, фильтрация первичной мочи, давление 70–90мм рт.ст.) → выносящая артериола → вторичная капиллярная сеть (перитубулярная, реабсорбция питательных веществ из первичной мочи) → звездчатые
венулы → междольковые вены → дуговые вены → междолевые
вены → почечная вена.
Мозговое вещество: дуговые артерии → прямые артерии →
капилляры → выносящие артериолы не распадаются на
вторичную
капиллярную сеть, а в виде ложных дуговых
артериол спускаются в мозговое вещество и переходят в прямые венулы и вены → дуговые вены → междолевые вены → почечная вена.
Вследствие этих особенностей юкстамедуллярные нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярная система кровотока играет роль шунта, пропускающего избыток крови при большом кровенаполнении почек (напр. при выполнении тяжелой физической работы). Не выполняют эндокринной функции.

Гистофизиология процесса мочеобразования
Образование мочи происходит в корковых нефронах и состоит из трех фаз:
фазы фильтрации (в почечных тельцах, фильтрация плазмы крови из капилляров в просвет капсулы образование первичной мочи суточный объем около 180 литров);
фазы реабсорбции (в канальцах нефронов, остальные 178 литров из просвета канальцев реабсорбировались в капилляры, т.е. всосались обратно в кровь в результате второй фазы мочеобразования);
фазы секреция (в собирательных трубочках, подкисление мочи в собирательных трубочках. Количество окончательной мочи за сутки 1,5–2 литра) Все фазы образования мочи – результат активной деятельности клеток почек.

Строение почечного тельца
Почечное тельце состоит из капсулы Шумлянского–
Боумена и сосудистого клубочка.
1) сосудистый клубочек состоит из 25–50 кровеносных
капилляров, выстланных фенестрированным (d.0,1мкм.)
эндотелием. Эндотелий лежит на базальной мембране.
Базальная мембрана является единой для эндотелия
капилляров и эпителия внутреннего листка капсулы. В
ней различают три слоя: наружный и внутренний –
светлые рыхлые, средний – плотный темный (имеет отверстия 7нм).
Между капиллярами (куда не могуть проникнуть
подоциты) располагается мезангий – соединительная
ткань клубочка с особыми мезангиальными клетками и
межклеточным веществом.
Почечное тельце.
Окраска: гематоксилин–
эозин. х400.
1– сосудистый клубочек ;
2– полость капсулы;
3– наружный листок
капсулы ;
4– плотное пятно.
Корковое вещество почки.
Окраска пикроиндигокармином.
Почечные тельца содержит капиллярный клубочек (1) и капсулу клубочка. Наружный
листок капсулы (2) ограничивает капсулярное
пространство (3), в которое поступает
клубочковый фильтрат. Вокруг почечных телец видны срезы через извитые канальцы нефрона – проксимальные (4) и дистальные (5).

2) капсула клубочка имеет
форму чаши и образована из 2–х
наружного
и
листков внутреннего.
Внутренний
листок
этой
капсулы окружает каждый
капилляр почти со всех сторон и
выстлан подоцитами.
Наружный
листок
капсулы
выстлан плоским или кубическим
эпителием, который переходит в эпителий проксимального отдела
Между щелевидная
листками полость
нефрона.
имеется капсулы.
Почечное тельце.
Обратите внимание (ОВ). Отростки подоцита охватывают наружную поверхность капилляров клубочка.
Ядросодержащая часть подоцита выступает в полость капсулы (мочевое пространство). ОВ. на уплощенные клетки париетального листка капсулы.
приносящие артериолы
выносящая
артериола
капсула Шумлянского–
Боумена
(париетальный листок)
капсула
Шумлянского–
Боумена
(висцеральный листок)
сосудистый
клубочек
полость
капсулы
проксимальный каналец

Подоциты – крупные эпителиальные клетки
(d.30 мкм.),
форму. От их
имеют
тела,
неправильную (содержащего органеллы),
хорошо
отходят
развитые
широкие
первичные отростки – цитотрабекулы,
разветвляющиеся на вторичные мелкие
отростки – цитоподии, которыми прикрепляются к базальной мембране. Между ними имеются фильтрационные щели, перекрытые диафрагмами.
Подоциты:
синтезируют компоненты
гломерулярной базальной мембраны,
образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах,
фагоцитоз.
Клубочковый капилляр и висцеральный листок капсулы Боумена, образованный подоцитами (схема).
1– подоцит; 2– цитотрабекула, первичный отросток; 3– цитоподия, вторичный отросток; 4– тело подоцита; 5– фильтрационная щель; 6– эндотелий; 7– базальная мембрана; 8– базальная пластинка.
1
2
3
4
5
2
3
6
7
8
6

Капиллярный клубочек.
Иммунофлюоресцентный метод позволил окрасить в зелёный цвет один из компонентов
– базальной мембраны капиллярного клубочка.
Фильтрационный барьер это совокупность структур, разделяющих просвет капилляра клубочка и полость капсулы.
Барьер включает 3 компонента:
эндотелий капилляров клубочка, клетки которого имеют фенестры и поры;
трёхслойную базальную мембрану
(средний слой имеет отверстия около 7нм);
клетки подоциты – внутренний листок
капсулы.
При патологии размер отверстия может увеличиваться, и в моче появляются крупные молекулы белка (протеинурия) и эритроциты (гематурия).
Фильтрационный барьер

Ультрамикроскопическое строение фильтрационного барьера почек (по Е.Ф.Котовскому).
1–эндотелиоцит капилляра; 2–базальная
мембрана; 3– подоцит; 4–цитотрабекула
подоцита; 5–цитоподии подоцита; 6–
фильтрационная щель; 7– фильтрационная диафрагма; 8–гликокаликс; 9–полость капсулы;10–часть эритроцита в капилляре.
Все три
вышеперечисленные
компоненты
составляют
в норме через
почечный фильтр
фильтр, проходят плазмы
следующие
крови:
низкомолекулярные
электролиты, продукты
компоненты
вода, белки,
азотистого
обмена и глюкоза. Все эти составные
части плазмы профильтрованные в
клубочка, представляют первичную мочу. В норме
крови, капсулу собой через
фильтрационный барьер не проходят форменные элементы крови и крупномолекулярные белки плазмы.

Проксимальный отдел нефрона
состоит из 2 частей: а)извитой(длинный); б)прямой (короткий). Проксимальный каналец со слабо выраженным просветом (3) (d.60мкм.) образован однослойным призматическим каемчатым эпителием (1), на их апикальной поверхности есть исчерченная каемка (микроворсинки), исчерченность (2) в базальной части клеток (складки цитолеммы, между которыми располагаются митохондрии) и имеют (4) мутную цитоплазму (пиноцитозные пузырьки).
1
2
3
4
щеточная каемка
1 2
Клетки проксимального
извитого канальца
1–схема; 2–рисунок с ЭМФ

цитоплазма
щеточная каемка
капилляр
капилляр
Функции:
полностью реабсорбируется глюкоза за счет щелочной фосфатазы в исчерченной каемке;
белки полностью реабсорбируются путем пиноцитоза;
факультативное всасывание воды и
минеральных веществ;
секреция некоторых органических
кислот–креатинин и др.
В норме в моче нет белков и глюкозы, если они есть то нарушения – в проксимальном отделе.
Корковое вещество почки.
Окраска. Парарозанилин–толуидиновый синий.
Среднее увеличение.
Виден проксимальный
извитой каналец, состоящий из крупных
кубических клеток с щеточной каемкой, образованной многочисленными микроворсинками.
(Л.К.Жункейра, Ж. Карнейро)

Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА)
он же - ренин-ангиотензиновый аппарат.
секретирует фермент ренин. Этот фермент катализирует образование ангиотензинов, вызывая сосудосуживающее влияние и повышение артериального давления, стимулирует продукцию и выброс альдостерона надпочечников и вазопрессина (антидиуретического гормона) гипоталамуса. В свою очередь, альдостерон – усиливает реабсорбцию натрия и хлоридов, вазопрессин увеличивает реабсорбцию воды в собирательных трубочках Главный сигнал для секреции ренина – снижение давления в приносящих артериолах.
Клетки ЮГА также вырабатывают группу пептидных гормонов – эритропоэтинов – стимулирующих эритропоэз в красном костном мозге.
ЮГА расположен в околоклубочковой зоне между приносящей и выносящей артериолами. В морфологической структуре околоклубочкового аппарата различают четыре составные части (см. рис.):
1. Юкстагломерулярные эпителиоидные клетки,
2. Юкставаскулярные недифференцированные клетки,
3. Плотное пятно,
4. Мезангиальные клетки.
Схема строения почечного тельца
А – Почечное тельце
В – Проксимальный каналец
С – Дистальный извитой каналец
D – Юкстагломерулярный аппарат
Базальная мембрана
Капсула Шумлянского-Боумена – париетальная пластинка
Капсула Шумлянского-Боумена – висцеральная пластинка 3a. Подии (ножки) подоцита
3b. Подоцит
Пространство Шумлянского-Боумена
5a. Мезангий – Интрагломерулярные клетки 5b. Мезангий – Экстрагломерулярные клетки
Гранулярные (юкстагломерулярные) клетки
Плотное пятно
Миоцит (гладкая мускулатура)
Приносящая артериола
Клубочковые капилляры
Выносящая артериола

Тонкий каналец нефрона
Тонкие канальцы образованы однослойным плоским эпителием, имеет диаметр 12–15 мкм (стенка очень тонкая). Цитоплазма
эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и
ферментами. Местами в просвет канальцев
выбухают ядросодержащие (см. фото ТЭМ)
части эпителиоцитов.
Функция – пассивная реабсорбция воды.
Из тонкого канальца, который
нефрона,
нисходящую первичной
часть петли
мочи поступают в
образует остатки прямой
дистальный каналец, образующий восходящее
части петли.
Мозговое вещество.
А– тонкий каналец нисходящей части петли нефрона (ТЭМ).
1–просвет канальца
(по К.А. Зуфарову).
.
1

Дистальный отдел нефрона
Дистальный отдел состоит из 2 частей: –прямой и извитой канальцы, имеет хорошо выраженный просвет. В прямой части имеет диаметр 30мкм, в извитой от 20–50мкм. Он выстлан низким цилиндрическим эпителием, по сравнению с проксимальными
канальцами. Цитоплазма прозрачная. На апикальной поверхности клеток нет щеточной каемки, но на базальной поверхности сохраняются базальная исчерченность, в которой содержатся активные Na+,К+,Ca2+АТФаза и СДГ митохондрий.
Дистальный извитой каналец
почки.ТЭМ.х1600.
1–просвет канальца; 2– ядро
эпителиоцитов; 3–митохондрии; 4–
базальный лабиринт; 5–просвет гемокапилляров (по Э.Севергиной).
1
5
5
Функции: реабсорбция электоролитов из мочи (под влиянием
гормона альдостерона). Стенка дистального канальца непроницаема для воды. Из извитого дистального канальца остатки мочи с высокой концентрацией азотистых продуктов и солей поступают в собирательную трубочку.
Рисунок с ЭМФ.
базальная
исчерченность

Мозговое вещество. Б–прямая собирательная трубочка (ТЭМ).
1–светлые клетки собирательной трубочки; 2– темные клетки собирательной трубочки (по К.А. Зуфарову).
1
2
Собирательные трубочки в пределах коркового вещества выстланы однослойным кубическим эпителием, а в пределах мозгового вещества – однослойным низким цилиндрическим эпителием.
Различают:
темные клетки, вырабатывающие соляную кислоту
(подкисление мочи);
светлые клетки, реабсорбирующие воду и секретирующие простагландины.
Реабсорбция воды из
извитых дистальных
собирательных
канальцев
трубочек и
зависит от
концентрации антидиуретического гормона гипоталамуса, в результате чего регулируется водный баланс организма. Если этот гормон отсутствует, то вода из собирательных трубочек и дистальной части извитых дистальных канальцев не реабсорбируется. Из собирательных трубочек окончательная моча поступает в сосочковые канальцы, далее к мочевыводящим органам.
Собирательные трубочки

Юкстагломерулярные (эпителиоидные) клетки
располагаются в стенке приносящей артериолы клубочка, охватывая её наподобие муфты (манжетки). Они непосредственно связаны с эндотелиальной выстилкой артериолы, от которой отделяются лишь тонкой базальной
мембраной и являются
гладкомышечными клетками. Это
полигональной формы, имеют
видоизмененными клетки неправильной отростки. Для них
характерно наличие в цитоплазме мелких гранул, которые дают положительную ШИК-реакцию. В гранулах концентрируется проренин – предшественник фермента ренина в неактивной форме.

Юкставаскулярные недифференцированные клетки
(клетки Гурмагтига)
Являются составной частью ЮГА. Это клетки овальной или неправильной формы (7, см. рис.), иногда с длинными цитоплазматическими отростками. Они располагаются в треугольнике между приносящей и выносящей клубочковыми артериолами и плотным пятном.
Юкставаскулярные клетки вместе с клетками мезангия клубочков (предыдущие рисунки и 18, см. рис.) включаются в выработку ренина при истощении юкстагломерулярных миоцитов.

Плотное пятно (macula densa)
представляет собой эпителиальные клетки дистального отдела нефрона в том месте, где этот каналец подходит к клубочковому полюсу (см. рис.).
Здесь клетки эпителия канальца приобретают вытянутую цилиндрическую форму; ядро в них смещается к апикальной части клетки, а сами они расположены ближе друг к другу (плотнее). Базальная мембрана эпителия дистального канальца в области плотного пятна истончена или даже отсутствует.
Клетки плотного пятна выполняют осморецепторную функцию, сигнализируя об изменении концентрации ионов натрия в моче. Это позволяет ЮГА принимать активное участие в регуляции уровня артериального давления и электролитного состава крови путем увеличения или уменьшения выработки ренина, которое происходит с учетом концентрации ионов натрия и калия в канальцевой жидкости и плазме крови, протекающей через приносящую клубочковую артериолу.
РЕНИН- является ферментом
Приводящим к расщеплению альфа-глобулина плазмы крови —
ангиотензиногена, образующегося в печени. При этом в крови образуется малоактивный декапептид ангиотензин-I, который в сосудах почек, легких и других тканей подвергается действию превращающего фермента (карбоксикатепсина, кининазы-2), отщепляющего от ангиотензина-I две аминокислоты. Образующийся октапептид ангиотензин-II обладает большим числом различных физиологических эффектов, в том числе - стимуляцией клубочковой зоны коры надпочечников, секретирующей альдостерон, что и дало основание называть эту систему ренин- ангиотензин-альдостероновой.
Ангиотензин-II кроме стимуляции продукции альдостерона, обладает следующими эффектами:
Вызывает мощный спазм всех артериальных сосудов,
Активирует симпатическую нервную систему как на центральном уровне, так и способствуя синтезу и освобождению норадреналина в синапсах,
Повышает сократимость миокарда,
Увеличивает реабсорбцию натрия и ослабляет клубочковую фильтрацию в почках,
Способствует формированию чувства жажды и питьевого поведения.
Таким образом, ренин-ангиотензин-альдостероновая система участвует в регуляции системного и почечного кровообращения, объема циркулирующей крови, водно-солевого обмена и поведения.

Секреция ренина в ЮГК регулируется четырьмя основными влияниями:
величиной давления крови в приносящей артериоле, т.е. степенью ее растяжения. Снижение
растяжения активирует, а увеличение — подавляет секрецию ренина.
регуляция секреции ренина зависит от концентрации натрия в моче дистального канальца, которая воспринимается macula densa — своеобразным Na-рецептором, и натриевый стимул передается гуморальным путем к прилежащим ЮГК. Чем больше натрия оказывается в моче канальца, тем выше уровень секреции ренина.
секреция ренина регулируется симпатическими нервами, ветви которых заканчиваются на юкстагломерулярных клетках: медиатор норадреналин через бета-адренорецепторы стимулирует секрецию ренина.
регуляция осуществляется по механизму отрицательной обратной связи, включаемой уровнем в крови других компонентов системы — ангиотензина и альдостерона, а также их эффектами — содержанием в крови натрия, калия, артериальным давлением, концентрацией простагландинов в почке, образующихся под влиянием ангиотензина.
Кроме почек образование ренина происходит в стенках кровеносных сосудов многих тканей, головном мозге, слюнных железах.

Простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты почки.
Кроме гипертензивной (рениновой) в почках действует гипотензивная система. В эпителиоцитах петли Генле, светлых клетках собирательных трубочек, а также интерстициальных клетках, вырабатываются простагландины, оказывающие сосудорасширяющее действие и увеличение клубочкового кровотока, в результате чего увеличивается объем выделяемой мочи.
Интерстициальные клетки имеют мезенхимное происхождение, лежат в соединительной ткани мозгового вещества пирамид. Своими отростками они оплетают канальцы петель нефронов и кровеносные капилляры перитубулярной вторичной сети. В цитоплазме интерстициальные клетки содержат липидные (осмиофильные) гранулы. Эти клетки синтезируют простагландины и брадикинин (вазодилататорное действие). Простагландины являются функциональными антагонистами ренин-ангиотензинового комплекса – расширяют сосуды, увеличивает клубочковый кровоток, экскрецию натрия с мочой.
Калликреин-кининовый аппарат также обладает сильным сосудорасширяющим действием, усиливая диурез и выведение натрия с мочой, угнетая реабсорбцию натрия и воды в нефронах.
Кинины – пептидные вещества, образующиеся из белков кининогенов плазмы крови под влиянием ферментов калликреинов дистальных канальцев. Действуют кинины через стимуляцию секреции простагландинов.

Кальцитриол
кальций-регулируюший гормон;
кальцитриол - активный метаболит витамина Д3 и, в отличие от двух других кальций-регулирующих гормонов — паратирина и кальцитонина, — имеет стероидную природу.
Образование кальцитриола происходит в три этапа:
Первый этап протекает в коже, где под влиянием ультрафиолетовых лучей из провитамина образуется витамин Д3 (холекальциферол).
Второй этап связан с печенью, куда холекальциферол транспортируется кровью и где в эндоплазматическом ретикулуме гепатоцитов происходит его гидроксилирование по 25 атому углерода с образованием 25 (ОН)Д3. Этот метаболит поступает в кровь и циркулирует в связи с альфа-глобулином. Его физиологические концентрации не влияют на обмен кальция.
Третий этап осуществляется в почках, где в митохондриях эпителиальных клеток проксимальных канальцев происходит второе гидроксилирование и образуются два соединения: 1,25- (ОН)-Д3 и 24,25- (ОН)-Д3. Первое является наиболее активной формой витамина Д3 обладает мощным влиянием на обмен кальция и называется кальцитриолом. Образование этого гормона регулируется паратирином, который стимулирует гидрокслирование по первому атому углерода. Таким же эффектом, видимо, обладает гипокальциемия. При избытке кальция гидрокслирование происходит по 24 атому углерода и образующееся второе соединение 24,25-(ОН)-Д3 обладает способностью угнетать секрецию паратирина по принципу обратной связи.
Основной эффект кальцитриола заключается в активации всасывания кальция в кишечнике. Гормон стимулирует все три этапа всасывания: захват ворсинчатой поверхностью клетки, внутриклеточный транспорт, выброс кальция через базолатеральную мембрану во внеклеточную среду. Механизм действия кальцитриола на эпителиальные клетки кишечника состоит в индуцировании, благодаря влиянию на ядра клеток, синтеза энтероцитами специальных кальций-связывающих и траспортируюших белков — кальбайндинов. Кальцитриол повышает в кишечнике и всасывание фосфатов. Почечные эффекты гормона заключаются в стимуляции реабсорбции фосфата и кальция канальцевым эпителием. Эффекты кальцитриола на костную ткань связаны с прямой стимуляцией остеобластов и обеспечением костной ткани усиленно всасывающимся в кишечнике кальцием, что активирует рост и минерализацию кости.
Наличие специфических рецепторов к гормону во многих клетках тканей (молочной железе, ряде эндокринных желез), способность кальцитриола активировать транспорт кальция в клетках разных тканей, свидетельствует о широком спектре эффектов этого гормона.
Недостаточность кальцитриола проявляется в виде рахита, т.е. нарушении созревания и кальцификации хрящей и кости у детей, либо отстеомаляции, т.е. падении минерализации костей после завершения роста скелета. При этом сдвиги уровня кальция в крови обуславливают нарушения нейро-мышечной возбудимости и мышечную слабость.

Мочевыводящие пути:
Слизистая оболочка – а)переходный эпителий на базальной мембране;
б)собственная пластинка слизистой оболочки (РВНСТ);
Подслизистая основа – РВНСТ (нет в чашечках и лоханке);
Мышечная оболочка – гладкая мышечная ткань
Наружная оболочка - адвентициальная (за исключением участков мочевого пузыря,
покрытых брюшиной).

Некоторые особенности строения разных отделов мочевыводящих путей:
мочеточник – слизистая оболочка имеет продольные складки. в нижней части подслизистой основы имеются мелкие альвеолярные железы. Мышечная оболочка имеет в верхней части два, а в нижней – три слоя спиралевидно расположенной гладкой мускулатуры. Мышечная ткань является продолжением гладкой мускулатуры почечных лоханок. Внизу она переходит в мышечную ткань мочевого пузыря – тоже расположенную спирально. Там, где мочеточник проходит сквозь стенку мочевого пузыря – мускулатура продольная – чтобы раскрывать мочеточник независимо от состояния растяжения мускулатуры мочевого пузыря (при его наполнении). Наружная оболочка – адвентициальная.
мочевой пузырь - треугольник между мочеточниками и мочеиспускательным каналом лишен подслизистой основы, в этом участке слизистой оболочки – железы, аналогичные таковым в нижней трети мочеточника. Стенка мочевого пузыря имеет три слоя косопродольной спиральной гладкомышечной ткани. Слои расположены взаимно перпендикулярно по отношению друг к другу. В шейке мочевого пузыря – циркулярный слой образует сфинктер. Наружная оболочка серозная (верхнезадние и боковые участки) и адвентициальная.
Уретра:
– мужской мочеиспускательный канал: эпителий в простатической части - переходный; в перепончатой и губчатой частях - однослойный многорядный призматический или многослойный призматический, в области ладьевидной ямки - многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой – РВСТ с простыми трубчатыми слизистыми железами (лакунами Морганьи). Подслизистая основа - РВСТ с слизистыми железами (железами Литтре). Мышечная оболочка - в простатической части два слоя гладкой мышечной ткани: внутренний - продольный, наружный - циркулярный; в перепончатой части уретры – в основном продольные пучки гладких миоцитов; в губчатой части уретры мышечной ткани почти нет. Наружная оболочка – адвентициальная.
– женский мочеиспускательный канал: эпителий около мочевого пузыря - переходный; в средней части - многослойный призматический или однослойный многорядный призматический; у наружного отверстия - многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой – РВСТ со слизистыми железами. Мышечная оболочка - два слоя гладкомышечной ткани: внутренний – продольный, наружный – циркулярный. Наружная оболочка - адвентициальная

Изучение гистологических препаратов Объекты изучения:
Микропрепараты для изучения с зарисовкой
Препарат 1. Мочеточник. Окраска гематоксилин-эозином. Х56.
Препарат 2. Мочевой пузырь. Окраска гематоксилин-эозином. Х80.
Препарат 3. Почка. Окраска: гематоксилин– эозин. х56. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. Абильдинов Р.Б., Юй Р.И., Ергазина М.Ж., Аяпова Ж.О.“АСА” баспасы, Алматы, 2015, с.374, рис.570.
Препарат 4. Почечное тельце. Канальцы проксимального и дистального отделов нефрона. Окраска: гематоксилин– эозином. х600. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. Абильдинов Р.Б., Юй Р.И., Ергазина М.Ж., Аяпова Ж.О.“АСА” баспасы, Алматы, 2015, с.378, рис.579.

Мочеточник. Окраска гематоксилин-эозином. Х56.
1 – переходный эпителий слизистой оболочки мочеточника; 2 – собственная пластинка слизистой оболочки; 3 – подслизистая основа;
4 – мышечная оболочка, слои: а – внутренний продольный; б – наружный циркулярный; 5 – адвентициальная оболочка.

Почка. Окраска:
гематоксилин– эозин. х56.
1– соединительнотканная
капсула почки;
2– корковое вещество;
3– почечные тельца;
4– проксимальный и
дистальный отделы нефрона;
5– мозговые лучи;
6– мозговое вещество;
7– прямые канальцы (нисходящие и восходящие части петли нефрона,
собирательные трубочки.
1
2
3
4
5
6
7
8

Почечное тельце. Канальцы проксимального и дистального отделов нефрона. Окраска:
гематоксилин– эозином. х600.
1– почечное тельце;
2– наружная часть капсулы
клубочка;
3– полость капсулы клубочка;
4– сосудистый клубочек;
5– проксимальный отдел нефрона:
а– щеточная каемка;
б– базальная исчерченность;
6– дистальный отдел нефрона.

б) Демонстрационный микропрепарат.
Препарат. Накопление краски извитыми канальцами почки крысы. Окраска: Трипановый синий. Квасцовый кармин. х400.
Атлас по гистологии и эмбриологии. Юй Р.И., Абильдинов Р.Б., ТОО “Эффект”. Алматы, 2010, стр 209, рис. 337.
Препарат. Иньекция сосудов почки карминовой массой. х56.
Атлас по гистологии и эмбриологии. Алмазов И.В., Сутулов., М., “Медицина”,1978, стр 460, рис 529.

Накопление краски извитыми канальцами почки крысы.
Трипановый синий. Квасцовый кармин. х400.
1– почечные тельца;
2– проксимальные отделы нефрона;
3– дистальные отделы нефрона.

Иньекция сосудов почки карминовой массой. х56.
1– междольковая артерия;
2– приносящие сосуды;
3– сосудистые клубочки;
4– сосудистые капилляры.
4
3
2
3
2
1

в) Электроннограммы.
Корковое вещество. А–ультраструктура капилляра. Б–СЭМ
фенестрированного эндотелия. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. Абильдинов Р.Б., Юй Р.И., Ергазина М.Ж., Аяпова Ж.О.“АСА” баспасы, Алматы, 2015, с.376, рис.574.
Подоциты почечного тельца. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. Абильдинов Р.Б., Юй Р.И., Ергазина М.Ж., Аяпова Ж.О.“АСА” баспасы, Алматы, 2015, с.377, рис.576.

Корковое вещество . А–ультраструктура капилляра. Б–СЭМ фенестрированного эндотелия.
1– фенестры в эндотелиоците; 2– подоциты; 3–пористые участки; 4– эритроцит; 5– просвет капилляра; 6– цитотрабекулы; 7– цитоподии (по Я.Л. Караганову).

Подоциты почечного тельца.
1– подоцит;
2– цитотрабекула подоцита;
3–цитоподии подоцита.
(по А.В. Миронову, Я.Л. Караганову).

Контрольные вопросы
Функции почки.
Назовите структурные компоненты нефрона.
Сравните кортикальные и юкстамедуллярные нефроны в отношении:
Количества 2)длины тонкой части петли Генле 3)путей оттока крови
Строение почечного фильтра.
Сравните проксимальный и дистальный извитые канальцы в отношении:
локализации в почке; 2) эпителиальной выстилки (высота эпителия, наличие микроворсинок, количество митохондрий); 3) диаметр просвета ; 4) вещества, реабсорбируемые или секретируемые в фильтрат
6. Юкстагломерулярный аппарат нефронов почки: юкстагломерулярные, юкставаскулярные и мезангиальные клетки. Синтез и проявления биологической активности ренина и эритропоэтинов.
8. Дистальный каналец нефрона – особенности локализации, строения и функции плотного пятна, как составного элемента юкстагломерулярного аппарата нефронов почки. Роль клеток плотного пятна, как натриевых рецепторов, влияющих на продукцию ренина.
9. Простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты почки.
10. Образование кальцитриола в проксимальных отделах нефрона, как проявление эндокринной функции почки.
11. Мочевыводящие пути: гистологическое строение почечных чашечек и лоханок
12. Мочевыводящие пути: гистологическое строение мочеточников и мочевого пузыря.
13. Мочевыводящие пути: особенности эпителиальной выстилки мужской и женской
уретры (мочеиспускательного канала).

Задача №1
Атеросклероз, сопровождающийся образованием холестериновых бляшек в интиме артерий, может поражать магистральные почечные сосуды. В связи с этим происходит значительное ухудшение кровоснабжения почки. Почему у таких больных может развиться злокачественная (почечная) гипертония?
Задача №2
В терминальной стадии гломерулонефрита – инфекционно-аутоимунного повреждения почечных телец – может происходить склерозирование почечной сопровождающееся стабильным значительным повышением артериального давления. Предположите механизм развития артериальной гипертонии.
Задания с использованием элементов PBL

Задача №3
В стенке приносящей артериолы почечного тельца под эндотелием обнаружены клетки, содержащие гранулы, окрашивающиеся Шифф- йодной кислотой. Назовите эти клетки. Что содержится в гранулах?
Задача №4
В соединительной ткани мозгового вещества почки обнаружены отростчатые клетки с осмиофильными липидными гранулами. Как называются эти клетки? Какова их функция?

Ситуационные задачи
1. Анализ мочи больного показал, наличие в моче большого количества глюкозы. Какие процессы в
и в почках могут быть нарушены у
организме в целом данного больного?
2. В анализе мочи больного отмечено присутствие эритроцитов. Обследование мочевыводящих путей не выявило в них кровотечения. В каких отделах нефрона произошли изменения,в результате которых в моче могли появиться эритроциты?