Грибы

Найстаріші наземні велетенські (до 9 метрів заввишки) організми, що з’явилися на поверхні Землі ще у Силурі (Прототаксити), виявилися грибами. Примітивні «вищі» рослини в той час тільки виповзали на узбережжя і були в десятки і сотні разів нижчі (Розміри першої наземної рослини того часу – Куксонії – кілька сантиметрів). https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%82%D0%B0%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%82%D1%8B
Прототаксит

Один з відомих лікарських грибів – «рейши» або Ганодерма – рідкісний гриб з нашого лісопарку. Його лікарські властивості відомі в східній медицині понад 2000 років і його називають «верхніми ліками» або «грибом безсмертя». 100 грам сушеного гриба коштують 300 гривень, але це не рекорд.

В Гімалаях збирають ось такі гриби, і кожний(!) з них коштує понад 1000 гривень, а це дорожче золота. Уявляєте, які унікальні лікарські властивості має такий коштовний організм? Вони утворюються на гусені, що живе у верхньому шарі ґрунту на високогірних луках.
Кордіцепс

Грибів існує понад 1 500 000 видів, але лише 5% з них описані вченими. Щороку вчені описують до 2000 нових видів грибів. Серед таких вчених – мої добрі знайомі мікологи з Харкова і Києва. Ось де можливість проявити себе, навіки залишити слід в історії біології. Все це – гарний привід до вивчення мікології – складної, але цікавої науки.
Ознаки трьох груп (донедавна - царств) макроскопічних еукаріотів – «Рослини» «Тварини» і «Гриби» – загальновідомі, але не однозначні. Наприклад відомі численні «фотосінтезуючі» тварини і навпаки, безхлорофільні рослини:
Медуза «автотроф» з «Озера медуз» острова Палау (Океанія)

Хто – рослина,
а хто – тварина?
Elysia chlorotica
Hydnora africana

Пояснення до попереднього слайду для тих, хто самостійно вивчає предмет і не має можливості скористатися пошуком в Інтернеті:
Hydnora africana – рослина-паразит з Південної Африки, яка висисає поживні речовини з коренів рослин роду Euphorbia (молочай), не має хлоропластів. (Назвіть інші відомі Вам не зелені рослини).
Elysia chlorotica – молюск, який одного (!) разу «з'ївши» рослину – культивує її пластиди і використовує їх для «автотрофного» живлення світлом під час всього подальшого життя.
Таким чином навіть серед організмів з давно відомих нам «класичних» царств ми інколи вагаємось, яким ознакам надати перевагу. А при знайомстві з новими царствами невизначеність зростає ще більше.

Визначення: До грибів і грибоподібних організмів ми відносимо групи різного походження, об'єднані часто не спільними морфологічними рисами, а «професією» - це редуценти. «Гриби – це гетеротрофні, осмотрофні еукаріоти, що мають тенденцію до необмеженого росту та розповсюджуються спорами» (За Леонтьєвим і Акуловим, 2007).
Таким чином від застарілого: Гриби – це проміжна ланка між рослинами і тваринами, якій властиві ознаки і Рослин (необмежений ріст, товсті оболонки, фіксовані в просторі) і Тварин (гетеротрофи, виділяють сечовину, не мають пластид) ми переходимо до розуміння, того, що гриби – це штучна група представників різних царств, яку зручно вивчати разом в одній дисципліні «Мікологія», бо вони мають кілька спільних морфологічних, екологічних і фізіологічних рис.

Основні ознаки справжніх грибів:
• Гриби – еукаріотичні, гетеротрофні організми (сапрофіти, паразити або симбіонти).
• Вегетативне тіло з грибів складається з мікроскопічних ниток - «гіфів», або одноклітинне.
• Гриби перетравлюють їжу зовні, за допомогою екзоферментів, а потім – засвоюють крізь поверхню міцелію (осмотрофи).
• Структура клітинної стінки грибів є подібною до рослин, але хімічно складається з хітину і інших речовин (глюканів і пр.).
• Грибам властива зміна поколінь (у більшості вона визначена).
• Вони відтворюються за допомогою спор (статевих або нестатевих).
• Запасною поживною речовиною грибів є крохмаль.
• Вони не є судинні організмами (і вважають, що судини виникли, як результат симбіозу з грибами).
• Ядра грибів малі, під час мітозу ядерна оболонка не розчиняється.
• Гриби, як правило нерухомі.

Систематика зараз переживає складні часи. Вчені зрозуміли, що їх система штучна і побудована на ознаках, які не можна використовувати як головні систематичні ознаки. А еволюційне древо життя – не древо, а скоріше кущ з численними, неодноразово зрослими між собою пагонами.
Складності побудови природньої системи обумовлені:
Горизонтальним переносом генів (а тому і ознак, які вони обумовлюють) між організмами з різних гілок дерева життя.
Симбіогенезом з неодноразовим переносом цілих організмів і їх частин до нових «хазяїв» (у якості органел) з утворенням нових «гібридних» організмів з якісно новими ознаками.
Складністю відокремлення основних ознак (це ознаки «організму-хазяїна») від вторинних ознак, привнесених організмами-симбіонтами.

Аналіз їх геному виявив 823 випадки
переносу комплексів з 20 і більше генів
3764 випадки переносу з 5 і більше генів
15 127 випадків переносу з 1 і більше генів
Горизонтальний перенос генів ускладнює побудову системи:
Аналіз 180 геномів прокаріотів показав, що до 80 % генів у кожному геномі приймали участь у процесі горизонтального обміну під час еволюції прокаріот.
«Прочитані» геноми розташували за системою

Первинний симбіогенез
1 млрд років тому
Глаукофітові водорості
Червоні водорості
Paulinella
chromatophora
(Сercozoa)
Вторинний симбіогенез
Зелені водорості
Наземні
рослини
Евгленові
Хлорарахніофітові
водорості
Інфузорії
Гаптофіти
Гетероконти
Дінофлагеляти
Третинний симбіогенез
Криптомонади
Історія симбіогенезу хлоропластів
Криптомонади
Крионади
Кии

Пояснення до попереднього слайду :
Під час численних випадків сімбіогенезу, в один організм, як деталі конструктора «Лєго» об'єднувались різноманітні прокаріотичні і еукаріотичні організми, утворюючи різноманітні комбінації. Різні організми включали в себе однакові за походженням і пігментним складом симбіонти-органели. І навпаки подібні організми включали в себе різні симбіонти-органели з різним пігментним складом. Додатково побудову системи ускладнюють випадки об'єднання в один організм двох еукаріотичних симбіонтів.

Філогенетичне древо, побудоване на основі базової ознаки – синтезу білка (порівняння рибосомальної РНК ) співпадає з відмінами у будові мембран і корінних біохімічних реакцій
Які ознаки не можна класти в основу філогенетичного дерева? Не можна будувати головні систематичні шляхи на основі ознак, які прийшли
до основного організму в результаті сімбіогенезу (він відбувався кілька разів).
Це ознаки: пігментний склад пластид (класична систематика водоростей), будова крист у мітохондріях (платикристати, тубулокристати і т.п.)

Лишайники чи ліхенізовані гриби?
Приклад штучної системи – виділення в окрему групу лишайників, лише за наявністю вторинних ознак, привнесених симбіозом з різноманітними видами водоростей і ціанобактерій. Зараз – помилка виправляється і нова систематика лишайників базується на систематиці «хазяїна»-гриба, а з точки зору строгої систематики лишайники треба називати «Ліхенізованими грибами».

Місце грибоподібних організмів у системі органічного світу остання, але ще штучна система (Леонтьєв, Акулов, 2007 з невеликими змінами)
Екоморфологічне
розуміння
Історичне розуміння

Лекція 2. Грибоподібні організми:
1. Міксоміцети - Myxomycota
Lycogala epidendrum і
Metatrichia vesparium

Порівняння основних груп подібних до грибів організмів (за Мюллер, Лефлєр, 1995)

Місце Міксоміцетів у системі органічного світу
(за Леонтьєв, Акулов, 2007 з невеликими змінами)
Екоморфологічне
розуміння
Історичне розуміння

До відділу Myxomycota (=Mycetozoa) входить 3 класи:
Dictyosteliomycetes — Диктіостелієві
Вегетативне тіло – гаплоїдний псевдоплазмодій. Джгутикова стадія відсутня. При закінченні органіки – агрегація і утворення спорангію. Термотаксіс від 0,00050С. Спорангій і спори з целюлозною оболонкою.
Protosteliomycetes — Протостелієві
Вегетативне тіло – гаплоїдний сітчастий плазмодій. Джгутикова стадія відсутня. Спорангій і спори з целюлозною оболонкою.
Myxomycetes — Власне слизовики
Вегетативне тіло – диплоїдний плазмодій. Таксис змінюється за обставинами. Зооспори з двома гладкими джгутиками. Спорангії і спори із целюлозною оболонкою, яка часто містить вапно. Спорангії поодинокі, або з'єднані в еталії, часто мають ниті капіліцію.

Знайдіть в Інтернеті і передивіться відео про Dictyostelium discoideum – наприклад: https://www.youtube.com/watch?v=V51t5cC4yAUhttps://www.youtube.com/watch?v=V51t5cC4yAU або https://www.youtube.com/watch?v=wvRxoiiGCWY , які дадуть вам уявлення про найпростіших представників міксоміцетів, які обєднуються в псевдоплазмодій – своєрідну «стаю» амеб, які діють як один організм.

Цикл розвитку
Dictyostelium discoides (псевдоплазмодій – гаплоїдний)
Гаплоїдна стадія
Гаплоїдна стадія
Коротка диплоїдна стадія

Цикл розвитку міксоміцетів
(власне слизовіків)

Цикл розвитку міксоміцетів
(власне слизовіків)

Вегетативні тіла власне слизовиків – багатоядерні гетерокаріотичні плазмодії з диплоїдними ядрами

Lycogala
epidendrum
молоді і зрілі еталії, спороношення

Fuligo leviderma (еталій зі спорами)

Stemonitis fusca
Видео - отдельно

Fuligo septica
Видео - отдельно

Відділ Acrasiomycota – Неспражні слизовики:
представник – Acrasis rosea
Амеби, що харчуються фаготрофно спорами, гноєм, бактеріями, грибами.
На передньому кінці – одна велика псевдоподія, на задньому – кілька тонких псевдоподій.
Є джгутикова стадія, що нагадує евглену.
При висиханні амеби утворюють цисти.
При добрих умовах амеби не зливаються, але збираються у псевдоплазмодій, який утворює сорокарп що нагадує рожеве деревце.
Гілочки розпадаються на спори, з них виходять амеби.

Місце Акразіоміцетів у системі органічного світу
(за Леонтьєв, Акулов, 2007 з невеликими змінами)
Екоморфологічне
розуміння
Історичне розуміння

Загальний вигляд і цикл розвитку Acrasis rosea

Відділ Plasmodiophoromycota –
Паразитичні слизовики:
представник Plasmodiophora brassicae
Плазмодій внутріклітинний (паразитичний).
Замість спорангію – гіпертрофовані клітини хазяїна, заповнені зернистою масою спор.
Уражує всі види капустяних (корені).
Гаплоїдний (весняний) плазмодій непомітно розвивається у кореневих волосках.
У ґрунті після копуляціі диплоїдні зооспори стають амебами, які уражують корені, де утворюють вторинний диплоїдний плазмодій.
Після мейозу плазмодій розпадається на спори.

Місце паразитичних слизовіків у системі органічного світу
(Леонтьєв, Акулов, 2007 з невеликими змінами)
Екоморфологічне
розуміння
Історичне розуміння

Plasmodiophora brassicae

Лекція 3. Oomycota - ооміцети (Peronosporomycota).
Вихід зооспор Сапролегнії
Видео - отдельно

Місце Ооміцетів у системі органічного світу
остання, але ще штучна система (Леонтьєв, Акулов, 2007 з невеликими змінами)
Екоморфологічне
розуміння
Історичне розуміння