Метамерность в теломной теорииК.С. Байков

2

ВЫХОД НА СУШУ
Первые наземные растения были невелики по размерам и, скорее всего, внешне напоминали современные мхи.
3
ТРИ ВЕРСИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
1) Непосредственно от водорослей (скорее всего, зеленых) произошли риниофиты, которые дали начало всем остальным наземным растениям.
Независимое происхождение от водорослей риниофитов и моховидных.
Непосредственно от водорослей произошли моховидные, от них – риниофиты.

Cooksonia petronii
5

ОБРАЗ ПРЕДКА
ВЫСШИХ СПОРОВЫХ РАСТЕНИЙ
Гипотеза:
Уже первые примитивные наземные растения были дифференцированы на элементарные органы.
Обоснование:
Анализ отпечатков ископаемых растений.
Возражение:
Слоевищные мхи примитивнее,
но они не могли сохраниться (состояли из мягких тканей).
6

ТЕЛОМНАЯ ТЕОРИЯ
Открытие и изучение риниофитов послужили основой для создания теломной теории. Ее автором стал немецкий ученый Вальтер Циммерманн (1892–1980).
Эта теория раскрывала особенности строения первых наземных растений и показывала возможные пути, по которым происходило становление основных вегетативных и репродуктивных органов высших растений из различных систематических групп.
8

спорангий
телом
мезом
Схема строения тела первичного высшего растения
(по В. Циммерманну)
проводящий пучок
ризомоид
ризоид
9
филлоид

Метамерность – проявление метамерии.
Метамер – повторяющийся сегмент тела.
Гомомерный – состоящий из сходных метамеров.
Гетеромерный – состоящий из несходных метамеров.
10

1. Перевершинивание (Ubergipfelung)
Перевершинивание происходило в результате неравной дихотомии (анизотомии), что хорошо прослеживается у риниофитовых. В итоге формировались главная ось и система боковых осей. Появление главной оси явилось предпосылкой возникновения крупных форм наземных растений.
11

2. Планация (Planation)
(от лат. planum – плоский)
Под планацией понимается расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явился важнейшим этапом в ходе формирования листьев папоротников, хвощевидных и предковых голосеменных.
12

Срастание может затронуть мезомы и теломы, расположенные как в одной, так и в нескольких плоскостях.
Если срастание сочеталось с планацией, то формировались крупные рассеченные листья с системой разветвленных жилок.
3а. Срастание (Verwachsung)
13

Срастание теломов, расположенных в разных плоскостях, привело к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации (например, актиностела у Астероксилона).
3б. Срастание мезомов и теломов в разных плоскостях
14

Под редукцией понимается уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощенному строению органа. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвящихся мезомов, которые подверглись редукции.
4. Редукция (Reduction)
15

ТРУДНОСТИ ТЕОРИИ
Согласно теломной теории, недифференцированный водорослевидный телом сначала расчленился, а затем его части срастались. Возможна ли внутренная (тканевая) дифференциация телома без внешнего (морфологического) членения?
Было ли жестко зафиксировано в генетической и эпигенетической программе водорослевидного предка дихотомическое ветвление телома?
Следует ли сводить все разнообразие риниофитов к единой гипотетической предковой форме?
16

17

ПРОТОЛЕПИДОДЕНДРОВЫЕ
(Protolepidodendrales)
Протолепидодендрон Шари
Листья протолепидодендровых наверху вильчато раздваивались, что противоречит традиционно принятой схеме происхождения их листьев, которые рассматривают как энационные, то есть сформированные в результате выростов поверхностных тканей.
Спорангии располагались ближе к верхушке листа, чем у современных плаунов, следовательно, они могли исходно располагаться на верхушках теломов, как у риниофитов. Постепенное перемещение спорангиев в более безопасное место было адаптивно с точки зрения их лучшей защиты.
18

19

Риниофиты
20

http://www.plantatlas.usf.edu/images.asp?plantID=2108#
21

22

23

Псилот трехраздельный
(Psilotum triquetrum)
Отдел Псилотовые (Psilotophyta)
Жизненные формы: наземные или эпифитные многолетние травянистые растения. Побеги надземные и подземные, ветвятся дихотомически (как у риниофитов). Отсутствие корней, даже у зародыша.
Корневища покрыты корневыми волосками, имеют примитивное протостелическое строение.
Листья у псилота мелкие, чешуевидные, у тмезиптериса нормально развитые, кожистые.
24

Псилотовые
25

Гаметофит обоеполый, развивается из спор подземно. Он цилиндрический, на концах дихотомически ветвится.
Псилот
гаметофит
26

http://www.science.siu.edu/landplants/Psilophyta/images/Tmesipteris.JPEG
New Caledonia. Photo by Lytton Musselman.
Tmesipteris sp.
27

28

МЕТАМЕРНОСТЬ В ТЕЛОМНОЙ ТЕОРИИ
29