Остановка рекомбинации у двуполых видов

“Половое размножение” обычных видов
двуполое
раздельнополое
гермафродитное
диплоиды
(или вторично диплоидизированные формы)
Регулярная рекомбинация
при участии мейоза
Клональное размножение
соматическое
апомиктическое
партеногенетическое
диплоиды и полиплоиды
(часто нечетные)
Рекомбинация подавлена,
мейоз нарушен
(хотя размножение может проходить с использованием гамет)
(Всего 36 слайдов)

Добржанский, Майр, Гексли (Mayr, Dobzhansky, Huxley)
Видообразование идет постепенно, путем
накопления различий генофондами популяций, изолированных внешними факторами.
Аллопатрическое (географическое) видообразование
Добржанский. Отбор против гибридов в зоне вторичного контакта
Для описания эволюции «обычных» видов построена синтетическая (более точно —
популяционно-генетическая) теория эволюции
[Но клональные формы – не виды!]
(Всего 36 слайдов)

По мнению одних авторов, преимущественно зоологов-систематиков, дивергенция популяций и видов происходит под действием внешних факторов (географической изоляции); по мнению других (цитогенетиков, кариологов), оно иногда может идти вследствие так называемой «физиологической изоляции» (крупных хромо-сомных инверсий, полиплоидизации и пр.).
Dobzhansky, 1937, 1941, 1951 [виды - самост. ген. фонды.]
Майр, 1947, 1968 [фактич. генет. изол. видов]
Тимофеев-Ресовский, Воронцов и Яблоко, 1969
Тимофеев-Ресовский, Яблоков и Глотов, 1973
Воронцов, 1980, 2004
(Всего 36 слайдов)

Огромное число форм, выделяемых современными систематиками в качестве самостоятельных видов «сотворены», отобраны, и сохраняются природой неизменными.
Они возникли сразу, скачком,
но это не противоречит современным эволюционным представлениям.
(Всего 36 слайдов)

Гибриды и полиплоиды несомненно возникают скачком!
Но могут ли путем сальтации появиться двуполые виды?
Доказывает ли двуполое размножение, что идет полноценная рекомбинация?
(Всего 36 слайдов)

Южноамериканские грызуны Octodontidae
Gallardo et al.,1999. Discovery of tetraploidy in a mammal.—Nature,v.401,p.341.
Tympanoctomys barrerae

Сравнение пустынных видов (серая ветвь) и остальных Octodontidae по числу хромосом и сходству
рибосомальной
ДНК (12S rRNA)
(Gallardo et al., 2004)
(Всего 36 слайдов)

Сравнение видов Octodontidae
по содержанию ДНК
Tympanoctomys barrerae 102 хромосом
Octomys mimax56 хромосом
Pipanacoctomys aureusи 92 хромосомы
16.8 pg DNA
15.34 pg DNA
8.0 pg DNA
В среднем для отряда -7.9 pg
(исследован 31 вид)
(Всего 36 слайдов)

Интерфазные ядра Tympanoctomys barrerae A – самца, B – самочки; PCR in situ
Высоко консервативный ген рецептора
андрогенного гормона использован для
подсчета X-хромосом. У самца их 3, у самки –4
(Всего 36 слайдов)

Мейоз (! Нет поливалентов)
51 бивалент Tympanoctomys barrerae (A) и
46 бивалентов Pipanacoctomys aureus (B)
(Всего 36 слайдов)

Кариотип Pipanacoctomys aureus
Предположим, что зеленые хромосомы достались от одного предка, черные – от другого.
Как они будут обмениваться участками при кроссинговере?
Karyotype
“arrenged as
a tetraploid”
(Gallardo et al.,2004)
(Всего 36 слайдов)

Все африканской лягушки рода Xenopus
(кроме Xenopus tropicalis) — аллополиплоиды.
Xenopus tropicalis
X. laevis 2n варьирует от 20 до 108 (12 x)
Из Kobel, 1996
(Всего 36 слайдов)

Иллюстрация аллополтплоидии:
Xenopus vestitus (72 хр.) × Xenopus wittei (72 хр.)
В мейозе гибрида
36 хр. объединяются в 18 бивалентов
(получены от одного и того же родительского вида),
а остальные хромосомы бивалентов не образуют.
(Kobel, 1996;
Kobel et al., 1996)
«Сводные братья, сестры»
(Всего 36 слайдов)

(По Tinsley et al., 1996)
«Сложение геномов»
в эволюции полиплоидных двуполых видов
(По Быстровой и Миняеву, 1969)
Xenopus sp.
Triglochin maritima
(Всего 36 слайдов)

Гибридизация не означает подлинного слияния генофондов двух видов (в ней всегда участвует небольшое число особей).
Гибридный вид объединяет лишь небольшие фрагменты двух видовых геномов.
(Всего 36 слайдов)

С.С.Четвериков, 1926
Полиморфизм природных популяций:
“Вид как губка напитан
рецессивными мутациями…”
[Взамен проф.Рентгену и лауреату Мёллеру]
(Всего 36 слайдов)

Эволюция как результат изменения частот генов. :
“Популяция – элементарная эволюирующая единица.”
Timoféeff-Ressovsky (1960-е годы)
Timoféeff-Ressovsky (1939)
(Всего 36 слайдов)

Эволюция как результат изменения частот генов. :
“Популяция – элементарная эволюирующая единица.”
Timoféeff-Ressovsky (1939)
(Всего 36 слайдов)

«Вид представляет собой группу популяций, которые обмениваются генами или потенциально способны к тому. Геном вида остается реальной общностью».
(Dobzhansky, 1941, p. 378)
Иными словами, вид представляет собой
независимый «банк генетической информации», из которого особи берут гены, используют их в течение одного поколения и возвращают следующим поколениям, иногда с прибавлением новых, возникших за время их жизни мутаций.
[Что такое вид никто не знает.]
[Интрогрессия мала, самобытность.]
(Всего 36 слайдов)

«Вид представляет собой группу популяций, которые обмениваются генами или потенциально способны к тому. Геном вида остается реальной общностью».
(Dobzhansky, 1941, p. 378)
Иными словами, вид представляет собой
независимый «банк генетической информации», из которого особи берут гены, используют их в течение одного поколения и возвращают следующим поколениям, иногда с прибавлением новых, возникших за время их жизни мутаций.
[Что такое вид никто не знает.]
[Интрогрессия мала, самобытность.]
(Всего 36 слайдов)

Участие индивидуальных генотипов особей в развитии
и дивергенции видов («обычных»)
Dobzhansky, 1955
Posada&Crandall, 2001
Межвидовой барьер
внешний (напр.географический)
или внутренний (генетический)
Видообразование — это расхождение
двух генных пулов
( = видовых геномов)
(Всего 36 слайдов)

Переход к клонированию
Участие индивидуальных генотипов особей в развитии клональных (слева) и «обычных» (справа) видов
От двуполого вида отделилась клональная
раса или вид
(Всего 36 слайдов)

Возврат к двуполому размножению
Возможен ли возврат к популяционной эволюции?
(Существуют же жизненные циклы с циклическим партеногенезом! Daphnia и пр.)
(Всего 36 слайдов)

Переход к клонированию
Возврат невозможен:
сопровождается
конкуренцией клонов
Число особей = числу индивидуальных генотипов
Число особей велико,
а генотип один
(Утрата полиморфизма)
(Всего 36 слайдов)

Сравнение клональных и рекомбинирующих организмов
Клональные «виды»
«Обычные» виды
3. Высокая гетерозиготность особей, малое аллельное разнообразие (Young, 1979).
3. Гетерозиготность более низкая, аллельное разнообразие высокое (большой мобилизационный резерв наследственной изменчивости; Шмальгаузен, 1939; Гершензон, 1941, 1983).
1. Ограниченное число тиражируемых генотипов (только элитные особи).
1. Огромное разнообразие индивидуальных генотипов. (Почти каждая особь, кроме монозиготных близнецов, — генотипически уникальна.) Устойчивые популяции.
4. Эфемерность.
4. Долговечность.
2. Только лучшие (современные) аллели.
2. Генетический груз (несовременные аллели).
(Здесь можно остановиться)
(Всего 36 слайдов)