Покрытосеменные растения

Вопросы лекции
4.1. Покрытосеменные. Магнолиевые. Цветковые. Стробилярная, илиэвантовая гипотеза. Псевдантовая гипотеза. Теломная гитопеза. Искусственные системы. Линней. Естественные системы. Эволюционные, филогенетические системы. Энглер. Веттштейн. Галлир. Беси. Тахтаджян. Многоплодниковые. Гетеробатмия.

4.2. Магнолиопсиды. Магнолииды. Магнолиевые.
Общая характеристика покрытосеменных растений. Происхождение покрытосеменных растений. Происхождение цветка. Классы двудольные и одно-дольные, их характеристика и вероятные родственные связи.
Важнейшие таксоны Magnoliophyta:
4.3. Подкласс Магнолииды
Семейство Магнолиевые.
Особенности строения и филогенетические связи, географическое распространение, главнейшие семейства, важнейшие представители, хозяйственное значение.

4.4. Подкласс Ранункулиды
Семейства Лютиковые, Маковые.
Особенности строения и филогенетические связи, географическое распространение, главнейшие семейства, важнейшие представители, хозяйственное значение.
4.5. Подкласс Кариофиллиды
Семейства Гвоздичные, Маревые, Гречишные.
Особенности строения и филогенетические связи, географическое распространение, главнейшие семейства, важнейшие представители, хозяйственное значение.

4.6. Подкласс Гамамелидиды
Семейство Буковые, Березовые, Ореховые.
Особенности строения и филогенетические связи, географическое распространение, главнейшие семейства, важнейшие представители, хозяйственное значение.

Рекомендуемая литература
учебник «Ботаника»
Андреева И.И., Родман Л.С.
М.:КолосС, 2003.
глава 12. § 1-3, стр. 383-503

Покрытосеменные —Angiospermae, или
Магнолиевые — Magnoliophyta
Общая характеристика
Происхождение покрытосеменных
Теории происхождения цветка
Основные системы покрытосеменных

Искусственная система К. Линнея

Эволюционное значение признаков на основе стробилярной теории

Эволюционное значение признаков на основе стробилярной теории

Сравнительная характеристика
однодольных и двудольных

Класс Двудольные — Dicotyledoneae, или Магнолиопсиды — Magnoliopsida
Подкласс Магнолииды (Magnoliidae)
Семейство Магнолиевые (Magnoliaceae)
Филогенетическое значение, особенности строения, географическое распространение, главнейшие семейства, важнейшие представители, хозяйственное значение.

Родов - 14, видов – 230-240
Цветок - *Саз Соз+з A G
*Р A G
Распространение - субтропики и тропики, центр разнообразия - Юго-Восточная Азия
Жизненная форма - деревья и кустарники, вечнозеленые, реже листопадные
Опыление - перекрестное жуками (кантарофилия) и самоопыление
Плоды - шишковидные, апокарпные. Семена распространяются птицами (орешковидные плодики - ветром)/
Важнейшие роды - Liriodendron, Magnolia

http://forum.anastasia.ru/files/oe_1_184.jpg

Магнолия крупноцветковая:
а — цветущий побег; б — диаграмма цветка; в — плодоножка со сборной листовкой, ниже видны спирально расположенные следы прикрепления тычинок и листочков околоцветника
http://www.falconlabs.com.ua/encikloped.php?elsh=1051

Тюльпанное дерево – Liriodendron tulipifera
http://www.britannica.com/EBchecked/topic-art/608672/114133/Yellow-poplar
http://trowelanderror.wordpress.com/

Подкласс Ранункулиды (Ranunculidae)
9 порядков и 17 семейств
порядок Ranunculales
Лютиковые (Ranunculaceae)
порядок Маковые – Papaverales
Маковые (Papaveraceae)
Барбарисовые (Berberidaceae)
Пионовые (Paeoniales)

Семейство Лютиковые (Ranunculaceae)
Родов – 50-66, видов - 2000
Цветок – от *Р A G до *Са5 Со5 A G
Распространение - прохладные области в основном Северного полушария (лесная зона), часто по заболоченным местам
Жизненная форма - большей частью многолетние травы, реже - лианы, редко одно-двухлетние травы и полукустарники
Опыление - насекомыми, редко ветром (Thalictrum)
Плоды — многоорешек, много листовка, сочная однолистовка. Распространяются ветром, водой, животными (у лесных видов - муравьями)
Важнейшие роды Aconitum, Adonis, Anemone,
Anemonoides, Caltha, Clematis, Delphinium, Pulsatilla,
Ranunculus, Thalictrum

Васили́стник Thalictrum flavum
http://www.pflanzen-portal.com/pflanze.php/Gelbe Wiesenraute
Боре́ц, или Акони́т - Aconitum
http://www.britannica.com/blogs/2009/10/wolfsbane-monkshood-the-devil-in-monks-disguise-toxic-tuesdays-a-weekly-guide-to-poison-gardens/

Виды семейства Лютиковые (Ranunculaceae)
1. Ветреница лесная - Anemone sylvestris;
2. Живокость высокая - Delphinium elatum (а. общий вид, б. – соцветие);
3. Чистяк весенний - Ficaria verna;
4. Калужница болотная – Caltha palustris
5. Лютик едкий – Ranunculus acris
6. Лютик ползучий – Ranunculus repens
7. Печеночница благородная - Hepatica nobilis

Купальница европейскпя
- Trollius europaeus
Лютик ползучий –
Ranunculus repens
http://www.rasteniya-lecarstvennie.ru/2009/12/page/5/
http://www.ecosystema.ru/08nature/flowers/114.htm
http://krolik.pp.ru/forum/lofiversion/index.php/t10139-50.html
http://krolik.pp.ru/forum/lofiversion/index.php/t10139-50.html
Живокость полевая, сокирки –
Consolida regalis (Delphinium consolida L)

Морфолого-генетическая изменчивость цветка и плода лютиковых

Подкласс Кариофиллиды (Caryophyllidae)
В подкласс входят 3 порядка, 19 семейств, около 650 родов и примерно 11 500 видов.
Среди них преобладают травы и полукустарники с хорошо развитой проводящей системой. Гинецей почти всегда образован сросшимися плодолистиками, и лишь у наиболее примитивных форм плодолистики еще остаются свободными. Это сближает их с представителями подкласса лютиковых и даже магнолиевых. Во многих эволюционных линиях подкласса встречаются высокоспециализированные формы, приспособленные к обитанию в засушливых условиях пустынь.

Порядок Гвоздичные — Caryophyllales
Порядок включает 17 семейств, из которых наиболее известны Гвоздичные, Кактусовые, Маревые и Амарантовые.
Для большинства представителей характерно наличие красно- или желто-окрашенных пигментов, получивших общее название беталаинов.
Апокарпный гинецей сохраняется здесь лишь у некоторых видов семейства Лаконосных.

Семейство Гвоздичные (Caryophyllaceae)
насчитывает около 80 родов и более 2000 большей частью травянистых видов, распространенных практически повсеместно с преобладанием в Евразии.
Они играют большую роль во многих травянистых растительных сообществах и способны расти в пустынях, тундрах и высокогорьях, образуя иногда плотные подушки.
Многие из них злостные сорняки, образующие огромное количество семян.

Цветки Гвоздичных (Caryophyllaceae):
А — диаграмма цветка и цветки Гвоздики садовой, или голландской (Dianthus caryophyllus);
Б — Звездчатка средняя (Stellaria media):
a — ветвь растения; б— цветок; в — продольный разрез цветка; г — лепесток венчика;
д — чашечка и плод

Виды семейства Гвоздичные (Caryophyllaceae):
Горицвет кукушкин, или Кукушкин цвет - Coronaria flos-cuculi

Семейство Маревые (Chenopodiaceae)
объединяет около 105 родов и более 1600 травянистых и кустарниковых видов, встречающихся на всех материках, но особенно характерны маревые для засоленных безводных пустынь, где другие растения почти не встречаются.
Мелкие, актиноморфные, обоеполые или однополые цветки маревых лишены лепестков и обычно собраны группами в кистевидные или метельчатые соцветия.

Чашечка чаще всего имеет 5 невзрачных зеленоватых листочков и окружена более или менее крупными прицветниками. Редко околоцветник редуцирован полностью. Тычинок чаще 5, реже 1—4. Ценокарпный гинецей обычно состоит из 2 (3—4) плодолистиков, образующих верхнюю или полунижнюю завязь со свободными или едва сросшимися столбиками.
Опыляются цветки почти всегда ветром.
Плод односемянный, нераскрывающийся, ореховидный, опадающий вместе с чашечкой, доли которой часто разрастаются в крыловидные или крючковатые выросты.

Свёкла обыкновенная:
1 - головка корнеплода; 2— цветоносный побег; 3 — часть соцветия; 4— цветок; 5— цветок в продольном разрезе; 6 — диаграмма цветка;
7— соплодие клубочек

Виды семейства Маревые (Chenopodiaceae):
1. Марь – Chenopodium 2. Лебеда - Atriplex

Порядок гречишные — Polygonales
Порядок включает только одно семейство Гречишные (Polygoпасеае) с 30-35 родами и более 1000 видами, распространенными по всему миру, но преимущественно в умеренных областях Северного полушария.
Многие виды рода щавель (Rumex) и горец (Polygonum) обычны для флоры любого уголка России.
Гречишные наших широт—это однолетние или многолетние травы, а в тропиках встречаются лиановидные, кустарниковые и даже древесные представители семейства.
Характерный признак гречишных — срастание их прилистников в пленчатую трубку — так называемый раструб, охватывающий стебель.

Цветки мелкие актиноморфные, обоеполые или реже однополые собраны в верхушечные кистевидные соцветия.
Околоцветник простой, из 3, редко из 2 или 5 небольших зеленоватых или окрашенных чашелистиков.
Тычинок 3-9, а гинецей лизикарпный и состоит обычно из 3, реже из 2 или 4 плодолистиков, образующих одногнездную завязь, имеющую один семязачаток и свободные или сросшиеся столбики.
Плод-орех, гранистый, с числом граней, равным числу плодолистиков.
Экологически гречишные очень лабильны. Они встречаются на лугах, в лесах, в арктических тундрах и высокогорьях, могут жить в воде (Polygonum amphibium) и в безводных песчаных пустынях, когда листья частично или даже полностью редуцируются (Calligonum).
Цветки опыляются ветром или насекомыми, привлеченными нектаром, который выделяют нектарники, расположенные между основаниями тычинок.

Листочки-чашечки, остающиеся при плодах, часто разрастаются в крючковидные или крыловидные выросты, способствующие распространению семян. Иногда доли чашечки становятся мясистыми, а плод — сочным.
У обычного на российском севере Горца живородящего (Р. viviparum) ось соцветия несет выводковые почки, служащие для вегетативного размножения.
К гречишным относится ценнейшая крупяная и медоносная культура родом из Гималаев — Гречиха посевная (Fagopyrum esculentum).
Широко употребляют в пищу листья щавелей (Rumex) и мясистые листовые черешки ревеней (Rheum), содержащие органические кислоты и большое количество витаминов.

Виды семейства Гречишные (Polygonaceae).
1. Горец птичий, спорыш – Polygonum aviculare
2. Горец змеиный, или Раковые шейки – P.bistorta
3. Щавель пирамидальный – Rumex thyrsiflorus

а — цветоносный побег;
б— гетеростилия цветков:
1 — короткостолбчатый; 2 — длинностолбчатый;
в — диаграмма цветка;
г — разрез пестика (видны прямой семязачаток и нектарники — н);
д — плод: 1 — общий вид; 2— поперечный разрез (виден изогнутый зародыш)
Гречиха татарская
http://www.sativa.su/sorn/sorn/sorn_42.html
Гречиха посевная
Гречиха посевная

Подкласс Гамамелидиды (Hamamelididae)
Гамамелидовые, включающие 16 порядков,— древняя группа цветковых растении, восходящая к древнейшим магнолиевым.
Они насчитывают 22 семейства, 71 род и около 1500 видов.
Здесь еще сохранились бессосудистые формы, а плодолистики в ряде случаев еще остаются свободными.
Почти все представители подкласса — древесные растения, в эволюции которых наблюдается упрощение цветка и переход к ветроопылению.

Семейство Буковые (Fagaceae)
единственное семейство порядка — включает 8 родов и более 900 видов, отсутствующих только в тропической и Южной Африке, на большей части Южной Америки и в приполярных областях.
Представление о внешнем облике буковых дает характернейший элемент широколиственных лесов европейской России — Дуб черешчатый (Quercus robur).

Дуб черешчатый:
а — побег с соцветиями пестичных (вверху) и тычиночных цветков;
б- пестичный цветок; в — тычиночные цветки; г — плоды — желуди

Цветки раздельнополые, обычно в сережковидных или головчатых тирсах, где парциальным соцветием являются дихазии, редуцированные иногда до 1 цветка.
Отдельные женские дихазии окружены обычно чешуйчатой, бугорчатой или шиповатой чашевидной оберткой, или плюской, образованной видоизмененными конечными стерильными ветвями соцветия.
Околоцветник простой, невзрачный, из 4—7 долей. Тычинки свободные, а их число обычно в 2 раза превышает число чашелистиков.
Ценокарпный гинецей состоит почти всегда из 3 плодолистиков, образующих 3-гнездную завязь, несущую в каждом гнезде 2 семязачатка, однако из всех семязачатков завязи развивается только один.
Опыляются цветки ветром.
Плод — односемянный орех, полностью или частично окруженный одревесневающей плюской, обычно называют желудем.

Жареные и печеные плоды Каштана настоящего (Castanea sativa) — общеизвестный деликатес.
http://botanica.splinder.com/post/10393179
Дуб пробковый (Q. suber), распространенный в западном Средиземно-морье, дает высококачест-венную пробку.
http://slovari.yandex.ru/dict/krugosvet/article/4/4b/1000113.htm&stpar1=24.479.1

Порядок березовые — Betulales
К порядку относится только одно семейство. Семейство Березовые (Betulaceae) включает 6 родов и около 150 видов, распространенных почти исключительно в умеренных широтах Северного полушария.
Цветки мелкие, невзрачные, раздельнополые но однодомные. Околоцветник простой, из 4 долей или отсутствует вовсе. Мужские цветки с 2—4 тычинками собраны в висячие сережковидные тирсы, а женские — в небольшие шишковидные соцветия.
И женские, и мужские соцветия состоят из дихазиев, редуцированных иногда до 1—2 цветков.

Прицветники женских цветков часто срастаются, образуя кроющую чешую дихазия. Иногда эта чешуя массивная и деревянистая, как у ольхи. В других случаях срастающиеся чешуи разрастаются в кожистую плюску, охватывающую плод, как это происходит у лещины.
Гинецей псевдомонокарпный состоит из 2 плодолистиков, образующих одногнездную завязь с длинными рыльцами.
Опыляются цветки ветром, чему способствует раннее цветение, наступающее часто еще до распускания листьев.
В завязи развивается только 1 семязачаток.
Плод — орех, часто с пленчатыми крыловидными выростами по бокам.

1. Береза – Betula 2. Лещина обыкновенная – Corylus avellana
http://ru.wikipedia.org/wiki/Лещина

В порядке одно семейство - Ореховые (Juglandaceae)
В семействе 7 родов и около 60 видов, встречающихся в тропических, субтропических и умеренно теплых районах Евразии и Америки.
Их однодомные, раздельнополые, мелкие, невзрачные цветки собраны в однополых соцветиях — мужские в сережковидных тирсах, а женские в таких же тирсах — небольшими группами или поодиночке.
В основе этих соцветий — дихазии, редуцированные до 1 цветка.
Околоцветник отсутствует или сильно редуцирован. Тычинок от 2 до 100.
Порядок Ореховые — Juglandales

Псевдомонокарпный гинецей состоит 9 плодолистиков.
Односемянный плод — костянка, с кожистым экзокарпием, иногда крылатый.
Грецкий орех - Juglans regia,
его нередко выращивают на юге Европейской России.
tp://dic.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/667127
http://teplosvett.narod.ru/derevya.htm

На Дальнем Востоке встречается Орех маньчжурский (Júglans mandshúrica ).
http://www.seversadspb.narod.ru/dekorderevia.html
www.kedr.nago.ru

Вопросы для самоконтроля
1.Когда появились первые цветковые растения.
2. Гипотезы происхождения цветка.
3. Искусственные, естественные и филогенетические системы.
4. Каковы критерии примитивности и продвинутости в строении побега, листа, цветка, плода, семени у цветковых растений?
5. Сколько классов выделяют в отделе Магнолиофитов?
6. Какой из подклассов Magnoliopsida рассматривается как наиболее примитивный, вымершие представители которого дали начало остальным ветвям покрытосеменных?
7. Магнолииды. Особенности строения и филогенетические связи, географическое распространение, главнейшие семейства, важнейшие представители, хозяйственное значение.
8. Магнолиевые. Особенности строения и филогенетические связи, географическое распространение, важнейшие представители, хозяйственное значение.

9. Ранункулиды, Кариофиллиды, Гамамелидиды, Дилленииды. Особенности строения и филогенетические связи, географическое распространение, главнейшие семейства, важнейшие представители, хозяйственное значение.
10. Лютиковые. Гвоздичные. Маревые. Гречишные. Буковые. Березовые. Тыквенные. Капустные. Крестоцветные. Липовые. Мальвовые. Особенности строения и филогенетические связи, географическое распространение, важнейшие представители, хозяйственное значение.