Анаболизм. Автотрофное питание. Фотосинтез. II стадия фотосинтеза - темновая

II стадия фотосинтеза - темновая
1. Все реакции темновой стадии фотосинтеза не нуждаются в присутствии света.
2. Они идут в строме хлоропласта в любое время суток.
3. Это собственно синтез углеводов (глюкозы). Для него необходимы энергия АТФ и восстановительная способность НАДФ·2Н, благодаря которым энергия АТФ и НАДФ·2Н преобразуется в энергию химических связей молекулы глюкозы.

II стадия фотосинтеза - темновая
Первичным соединением, связывающим СО2 является пятиуглеродный сахар – рибулозо-1,5-дифосфат, в результате чего образуется шестиуглеродное промежуточное короткоживущее соединение, которое вследствие гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты. В этой реакции для связывания одной молекулы СО2 затрачивается три молекулы АТФ и две молекулы НАДФ·Н.
Группа ферментов катализирует ступенчатое образование из двух молекул фосфоглицериновой кислоты одной молекулы шестиуглеродного сахара — фруктозо-6-фосфата, который далее превращается в глюкозу.
Поскольку глюкоза — шестиуглеродный сахар, то на ее синтез суммарно тратится шесть молекул СО2. При этом на синтез одной молекулы глюкозы требуется энергия 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ·2Н.
Фиксация СО2 носит циклический характер, так как часть промежуточных углеводов претерпевает процесс конденсации и перестроек до рибулозо-1,5-дифосфата — первичного акцептора СО2, что обеспечивает непрерывную работу цикла. Впервые этот процесс подробно изучил американский биохимик Мэлвин Кальвин, лауреат Нобелевской премии (1961 г.), в честь которого цикл и получил название цикла Кальвина. У большинства растений первоначальное превращение углерода идет через трехуглеродные соединения, потому этот путь фиксации СО2 называется С3-путь фотосинтеза.

Начало

Этапы цикла Кальвина
1.1. Карбоксилирование (рибулозодифосфат + СО2 → фосфоглицериновая кислота);
1.2. Фосфорилирование (фосфоглицериновая кислота → дифосфоглицериновая кислота; 12 АТФ);
2. Восстановление (дифосфоглицериновая кислота → фосфоглицериновый альдегид (триозофосфат) → а) на образование гексозы; б) 3 этап; в) синтез АМК, спиртов, карбоновых кислот и пр.; 12 НАДФ·Н);
3. Превращение углеродных соединений (фосфоглицериновый альдегид (триозофосфат) → рибулозо-1,5-дифосфат; 6 АТФ).

Другие пути восстановления СО2 до углеводов
При низких концентрациях СО2 в атмосфере у растений жарких, засушливых и засоленных мест обитания (кукуруза, сорго, сахарный тростник, просо, амарант, лебеда, баклажан и др.) наблюдается С4-путь ассимиляции углерода при фотосинтезе. С4-растения экономно расходуют СО2, фотосинтез идет даже при слабо открытых устьицах. Первичным акцептором СО2 является фосфоенолпируват.
САМ-путь (crassula acid metabolism) осуществляют толстянки, каланхоэ, очитки, молочаи, некоторые кактусы. Фиксация СО2 происходит ночью при открытых устьицах, он запасается в виде органических кислот. Акцептором СО2, как и при С4-пути, является фосфоенолпируват, при этом образуется яблочная кислота, подкисляющая вакуолярный сок.