Двигательные рефлексы спинного мозга. Локомоция: центры конечностей, тонические и фазические управляющие влияния

Внимание!
16 мая состоится тестирование по лекциям 11-14 по особому расписанию:
Группы 1-2 – с 9-00 до 9-55 Группы 3-4 – с 10-00 до 10-55
Группы 5-6 – с 11-00 до 11-55 Группы 7-8 – с 12-00 до 12-55
Кроме тестов по лекциям 11-14, каждый желающий 16 мая сможет переписать (или написать – при пропуске по неуважительной причине) еще 2 теста по лекциям 1-10.
Пропустившие семинары по уважительной причине (наличие справ-ки) могут, кроме того, написать соответствующие тесты (в этом случае они должны прийти к своему преподавателю в группы 1-4).
Пропустившие более 2-х тем (более одного семинара) по неуважительной причине должны будут в день экзамена сдать лектору письменные (рукописные) работы по пропущенным и «неотработанным» 16 мая темам (ответы на 40 вопросов, распо-ложенных в конце каждой лекции). Допуск к дальнейшему экзамену – при условии успешной сдачи письменных работ лектору.

произвольные: новые движения в новых условиях; управляет кора больших полушарий, используя сенсорный (прежде всего, зрительный) контроль;
автоматизированные: при многократных повторах параметры произвольного, локомоторного либо рефлекторного движения запоминают мозжечок и базальные ганглии, которые затем «подменяют» управляющие ими структуры.
Основные типы движений:
рефлекторные (в ответ на стимул; нет стимула – нет движения);
локомоторные (ритмически повторяющиеся движения; обеспечивают перемещение в пространстве; в основе – замкнутые контуры нейронов);

Рефлекторные движения:
Возникают в ответ на стимул (врожденно заданный или ставший значимым в результате обучения).
В основе – врожденные или сформированные в ходе обучения рефлекторные дуги (как правило, полисинаптические).
Серое в-во спинного мозга: задние рога (1), боковые рога (2), передние рога (3), промежуточное ядро (4).
В задние рога входят задние корешки (5); из передних и боковых рогов выходят передние корешки (6).
Передние и задние корешки сливаются в спинномозговой нерв (7). На задних корешках находятся спинномозговые ганглии (8), которые содержат сенсорные нейроны.

Серое в-во спинного мозга: задние рога (1), боковые рога (2), передние рога (3), промежуточное ядро (4).
В задние рога входят задние корешки (5); из передних и боковых рогов выходят передние корешки (6).
Передние и задние корешки сливаются в спинномозговой нерв (7). На задних корешках находятся спинномозговые ганглии (8), которые содержат сенсорные нейроны.

Пример: болевой стимул
запускает сгибание конечнос-ти и вегетативные реакции;
но тормозные влияния головного мозга способны задержать сокращения мышц.
Однако при сильной боли головной мозг не успевает вмешаться, и рефлекс сгиба-ния протекает по врожденно заданной схеме.

Пример: болевой стимул
запускает сгибание конечнос-ти и вегетативные реакции;
но тормозные влияния головного мозга способны задержать сокращения мышц.
Однако при сильной боли головной мозг не успевает вмешаться, и рефлекс сгиба-ния протекает по врожденно заданной схеме.
Характерные свойства сгибательного рефлекса:
рефлекс стабилен и видоспецифичен (как и все врожденные рефлексы); запуск – болевой рецептор, реагирующий на повреждение;
биологическая значимость: пассивно-оборонительный;
чем сильнее стимул, тем больше мышц-сгибателей вовлекается в ответ; при очень сильной стимуляции активируются также разгибатели других конечностей («отпрыгнуть в сторону»);
рефлекс полисинаптический (относительно медленный), в связи с чем возможен произвольный контроль.

Характерные свойства сгибательного рефлекса:
рефлекс стабилен и видоспецифичен (как и все врожденные рефлексы); запуск – болевой рецептор, реагирующий на повреждение;
биологическая значимость: пассивно-оборонительный;
чем сильнее стимул, тем больше мышц-сгибателей вовлекается в ответ; при очень сильной стимуляции активируются также разгибатели других конечностей («отпрыгнуть в сторону»);
рефлекс полисинаптический (относительно медленный), в связи с чем возможен произвольный контроль.
Обозначения:
красный цвет – сенсорный нейрон спинно-мозгового ганглия;
фиолетовый – интернейроны задних рогов;
зеленый – мотонейроны.
Рефлекс сгибания возникает в ответ на болевой стимул (наступили на кнопку); сенсорный сигнал распространяется на два сегмента спинного мозга.
Интернейроны промежуточного ядра и влияния головного мозга на схеме не показаны.
Болевой
рецептор

Коленный рефлекс – частный случай миотатического рефлекса (рефлекса на растяжение мышцы):
мышца (в данной случае 4-хглавая мышца бедра) в ответ на растяжение сокращается – «упрямство» на мышечном уровне;
биологическая значимость: в ходе реальных движений обеспечивает усиление мышечных сокращений при появлении дополнительной нагрузки (без «обращения» к головному мозгу);
даже при очень сильном стимуле (ударе по сухожилию, активирующем рецептор растяжения мышцы) миота-тический рефлекс в норме не выходит за пределы «своей» мышцы»;
рефлекс быстрый (моносинаптичес-кий): сигнал сенсорного нейрона пере-дается сразу на мотонейрон, произ-вольного контроля практически нет; параллельно тормозятся мотонейроны мышц-антагонистов;
при патологиях спинного мозга в ответ на стимул коленный сустав разгибает-ся не один, а несколько раз («зацикли-вание» возбуждения из-за нарушения функций тормозных интернейронов).
Рецептор
растяжения
мышцы
[мышечная
чувст-ть –
особая
сенсорная
система]

Бицепс: сегменты C5-C6
Трицепс: C6-C8
4-хглавая мышца бедра: L2-L4

Еще примеры двигательных рефлексов:
рефлекс захвата пальца (на прикосновение к ладони);
рефлекс Бабинского (разгибание пальцев стопы у новорожденного; позже сменяется сгибанием и может вновь появиться после травмы спинного мозга);
рефлекс экстензорного толчка (на прикосновение к стопе; экстензоры – мышцы-разгибатели, флексоры – мышцы-сгибатели суставов);
сосательный рефлекс (прикосновение к губам);
мигательный рефлекс (пассивно-оборонительный);
ориентировочный рефлекс на прикосновение к любой части тела;
чихание, кашель, глотание.
A, тестирование: провести ручкой молоточка по направлению стрелки.
B, норма (нет рефлекса Бабинского) – пальцы сгибаются вниз.
C, нарушение реакции (есть рефлекс Бабинского) – большой палец
движется вверх.

Л о к о м о ц и я :
ритмически повторяющиеся движения
(прежде всего, сгибания и разгибания
конечностей, а также изгибы туловища), обеспечивающие перемещение в прост-
ранстве: шаг, бег, плавание, полет и т.п.
Основные вопросы:
Что собой представляет генератор локо-
моторного ритма?
Как взаимодействуют флексоры и экстен-
зоры во время локомоции?
Как локомоторный сигнал передается от центра одной конечности к центру другой конечности?
Как головной мозг управляет локомоцией (запуск, скорость движений и др.)?

Генераторы локомоторного ритма:
два основных варианта – пейспекеры
и «полуцентры конечностей».

У рыб:
нейроны-пейсмекеры
находятся в продол-говатом мозге, а их ПД распространяются по спинному мозгу.
У многоножки:
нейроны-пейсмекеры находятся в головных ганглиях, а их ПД распространяются по брюшной нервной цепочке.

Более гибкий вариант – полуцентры конечностей.
Здесь не только конкурентное (реципрокное) торможение, но и самоторможение центра разгибания.
При низкой активации гол. мозга работает только реципрокное тор-можение = разгибание.
При достаточно сильной активации включается самоторможение, что устраняет разгибание и реципрок-ное торможение, тем самым
«разрешая» сгибание.
Однако поскольку центр, управляю-щий разгибанием, затормозился, то с небольшой задержкой во времени выключится и нейрон, обеспечиваю-щий самоторможение.
Это быстро приве-дет к возбуждению центра разгибания и запуску разгиба-ния с параллель-ным выключением сгибания.

При низкой активации гол. мозга работает только реципрокное тор-можение = разгибание.
При достаточно сильной активации включается самоторможение, что устраняет разгибание и реципрок-ное торможение, тем самым
«разрешая» сгибание.
Однако поскольку центр, управляю-щий разгибанием, затормозился, то с небольшой задержкой во времени выключится и нейрон, обеспечиваю-щий самоторможение.
Это быстро приве-дет к возбуждению центра разгибания и запуску разгиба-ния с параллель-ным выключением сгибания.
Затем вновь с небольшой задержкой во времени включится самоторможение,
и весь цикл повторится.
Чем больше активация голов-ного мозга, тем чаще ритм.

Запуск локомоции – за счет тонических влияний головного мозга.
Траекторию «восьмерки» создают цепи интернейронов спинного мозга, которые включаются при определен. уровне тонических влияний.
При усилении этих влияний происходит переключение на другие цепи интернейронов, «восьмерку» замещает иная траектория, и шаг сменяется рысью или иноходью (одна
передняя + одна задняя).
У млекопитающих 4 ноги, и при самом медленном аллюре (шаге) возбуждение переда-ется с центра на центр конеч-ности «по восьмерке», начи-ная обычно с задней лапы.

Запуск локомоции – за счет тонических влияний головного мозга.
Траекторию «восьмерки» создают цепи интернейронов спинного мозга, которые включаются при определен. уровне тонических влияний.
При усилении этих влияний происходит переключение на другие цепи интернейронов, «восьмерку» замещает иная траектория, и шаг сменяется рысью или иноходью (одна
передняя + одна задняя).
У млекопитающих 4 ноги, и при самом медленном аллюре (шаге) возбуждение переда-ется с центра на центр конеч-ности «по восьмерке», начи-ная обычно с задней лапы.
РЫСЬ
Максимальная выраженность тонических влияний приводит к переключению на самый быст-рый аллюр – галоп (две передние или две задние).

РЫСЬ
Максимальная выраженность тонических влияний приводит к переключению на самый быст-рый аллюр – галоп (две передние или две задние).
При галопе большую роль начинает играть разгибание туловища: мышцы спины
создают дополни-
тельное усилие.

Мышечная
чувстви-тельность
Все три варианта циркуляции возбуждения при локомоции (шаг, рысь / иноходь и галоп) врожденно заданы, в связи с чем у нас, например, при шаге наблюдаются содружественные движения рук, не синхронные с движениями ног; при беге (рысь) движения рук и ног человека становятся синхронными.
Важную роль в процессах циркуляции локо-моторного возбуждения по спинному мозгу играют сигналы от системы мышечной чувст-вительности (рецепторов растяжения мышц).
Центры тонического
контроля локомоции
(субталамус,
голубое пятно)

Субталамус: задняя часть промежуточного мозга на границе со средним мозгом; в него частично заходят красное ядро и черная субстанция. Медиатор нейронов – Glu. Передает сигналы к центрам локомоции через ретикуло-спинальный тракт. Управляют субталаму-сом кора больших полушарий (произвольн. контроль), а также центры различных потребностей (пищевой, в безопасности и т.д. – то есть, прежде всего, гипоталамус и миндалина).
Голубое пятно: увеличение подвижности на фоне стресса и симпатич. активации; аксоны NE-нейронов идут прямо в спинной мозг.

Субталамус: задняя часть промежуточного мозга на границе со средним мозгом; в него частично заходят красное ядро и черная субстанция. Медиатор нейронов – Glu. Передает сигналы к центрам локомоции через ретикуло-спинальный тракт. Управляют субталаму-сом кора больших полушарий (произвольн. контроль), а также центры различных потребностей (пищевой, в безопасности и т.д. – то есть, прежде всего, гипоталамус и миндалина).
Голубое пятно: увеличение подвижности на фоне стресса и симпатич. активации; аксоны NE-нейронов идут прямо в спинной мозг.
Кроме этого, существует фа-зический (быстрый) контроль локомоции со стороны голов-ного мозга. Его осуществляет мозжечок (старая часть), по-лучающий информацию от мышечных рецепторов (по спинно-мозжечковым трак-там). Далее в зависимости от специфики корректирующих команд мозжечок передает сигнал в: (1) красное ядро
(2) вестибулярные ядра
(3) ретикулярные ядра про-долговат. мозга и моста.

Эти тракты –
составные части экстрапира-
мидной системы.

Произвольные движения: новые движения в новых условиях; управляет кора больших полушарий, используя сенсорный (зрительный, тактильный и др.) контроль.
Три этапа:
(1) выбор программы – ассоциативная лобная кора;
(2) «разбиение» программы на совокупность входящих в ее состав
движений – премоторная кора (поле 6 по Бродману);
(3) запуск сокращений конкретных мышц – моторная кора (поле 4).

(1) «взять предмет»
(2) [ шагнуть + вытянуть руку + распрямить пальцы ] → сжать
пальцы → согнуть руку
(3) запуск cокращений сгибателей и разгибателей ног, рук и т.д.
Три этапа:
(1) выбор программы – ассоциативная лобная кора;
(2) «разбиение» программы на совокупность входящих в ее состав
движений – премоторная кора (поле 6 по Бродману);
(3) запуск сокращений конкретных мышц – моторная кора (поле 4).

(1) «взять предмет»
(2) [ шагнуть + вытянуть руку + распрямить пальцы ] → сжать
пальцы → согнуть руку
(3) запуск cокращений сгибателей и разгибателей ног, рук и т.д.
Двигательная программа «разворачивается» внутри лобной доли, захватывая все большее число нейронов. Связи между ними, как правило, – результат предыдущего обучения (формирования ассоци-аций). Такие связи начинают возникать в первые дни и недели после рождения и продолжают образовываться в течение всей жизни.
Важнейшую роль в ходе двигательного обучения играют центры подкрепления и различные сенсорные сигналы (например, если мы хотим взять предмет, то разгибание руки идет под зрительным контролем, а сжимание пальцев – под контролем осязания).

В моторной коре (поле 4) – «карта» мышц тела: каждая группа мышечн. клеток управляется своим нейроном коры, и взаимное расположение таких нейронов соответствует расположению частей тела.
В моторной коре начинаются кортико-спинальный (пирамидный) тракт, пути к двигательным ядрам черепных нервов, мозжечку, базальным ганглиям и др.
Важнейшую роль в ходе двигательного обучения играют центры подкрепления и различные сенсорные сигналы (например, если мы хотим взять предмет, то разгибание руки идет под зрительным контролем, а сжимание пальцев – под контролем осязания).

В моторной коре (поле 4) – «карта» мышц тела: каждая группа мышечн. клеток управляется своим нейроном коры, и взаимное расположение таких нейронов соответствует расположению частей тела.
В моторной коре начинаются кортико-спинальный (пирамидный) тракт, пути к двигательным ядрам черепных нервов, мозжечку, базальным ганглиям и др.

За счет произвольного контроля мы можем реализовать (заучивать) совершенно новые движения; это огромный плюс.
Но существует и минус: произвольное управление движениями «тормозит» другие высшие функции коры (точнее, конкурирует с ними):
в первый раз сев на велосипед, мы вряд ли будем думать о смысле жизни или красоте окружающей природы…
Такое торможение снижает способность оперативно реагировать на изменения условий среды, и в ходе эволюции появился еще один тип движений – автоматизированные: при многократных повторах произвольного движения происходит запоминание его параметров.
Базальные ганглии: запоминание параметров программы (последо-вательности движений).
Мозжечок: запоминание параметров конкретных движений.

Например, когда поле 6 передает сигнал на поле 4, «копия» команд поступает на мозжечок, который запоминает параметры движений и постепенно начинает подменять поле 6, «перекладывая» на себя его работу. Чем больше вклад мозжечка, тем больше уровень автоматизации и меньше потреб-ность в произвольном контроле.
Базальные ганглии: запоминание параметров программы (последо-вательности движений).
Мозжечок: запоминание параметров конкретных движений.

Например, когда поле 6 передает сигнал на поле 4, «копия» команд поступает на мозжечок, который запоминает параметры движений и постепенно начинает подменять поле 6, «перекладывая» на себя его работу. Чем больше вклад мозжечка, тем больше уровень автоматизации и меньше потреб-ность в произвольном контроле.
Произ-
вольное
движение
Копия дви-
гательных
команд
Автомати-
зированное
движение

МОЗЖЕЧОК.
новая часть [кора наружной зоны полушарий + зубчатые ядра] – автоматизация произвольных движений, запускаемых корой больших полушарий, в том числе тонких движений пальцев (письмо, игра на муз. инструментах), рече-двигательных реакций и др.;
древняя часть [кора червя + ядра шатра] – автоматизация рефлек-торных движений, обеспечивающ. поддержание равновесия (с учетом вестибулярной чувствит-ти) + движения глаз;
старая часть [кора внутренней
зоны полушарий + промежуточные ядра] – автоматизация движений, обеспечивающих перемещения в пространстве (локомоцию; с уче-том мышечной чувствит-ти).
1 – ядра шатра; 2+3 – промежуточн. ядра; 4 – зубчатые ядра; 5 – червь;
6 – полушария мозжечка.

Основной принцип работы мозжечка (и базальных ганглиев) – «торможение торможения» – уже упоминался, когда речь шла о среднем мозге и глазодвигательных реакциях.
Клетки
Пуркинье

Клетки Пуркинье – очень крупные ГАМК-нейроны с высокой фоновой активностью (за счет сенсорных входов); их аксоны обеспечивают постоянное торможение ядер
м-ка («тормозная завеса»).
Клетки
Пуркинье
Торможение клеток Пуркинье может осуществляться разными способами; один из них – сигналы лазающих во-локон нижней оливы (climbing fibers).
Лазающие волокна оплетают нижнюю часть дендритов клеток Пуркинье

Клетки Пуркинье – очень крупные ГАМК-нейроны с высокой фоновой активностью (за счет сенсорных входов); их аксоны обеспечивают постоянное торможение ядер
м-ка («тормозная завеса»).
Торможение клеток Пуркинье может осуществляться разными способами; один из них – сигналы лазающих во-локон нижней оливы (climbing fibers).
Лазающие волокна оплетают нижнюю часть дендритов клеток Пуркинье

Торможение клеток Пуркинье может осуществляться разными способами; один из них – сигналы лазающих во-локон нижней оливы (climbing fibers).

При повторном торможении клетка Пуркинье все легче выключает «тормозную завесу» (модифи-кация «входных» синапсов). Этот процесс и ле-жит в основе автоматизации движений: коре больших полушарий (а также вестибулярным сигналам и сигналам системы мышечной чувствит-ти – в случае древней и старой частей мозжечка) все легче запускать реакции.

Асс.
лобн.
кора
Премоторная кора
Черная
субстанция
Субталами-
ческие ядра

В этой системе передняя часть вентра-льного латерального ядра таламуса является аналогом зубчатого ядра мозжечка, а нейроны бледного шара – аналогами клеток Пуркинье: формируют «тормозную завесу», крупные ГАМК-нейроны с высокой фоновой активно-стью (задается субталамусом).
Полосатое тело является ана-логом нижней оливы, и именно здесь происходит модифика-ция синапсов (двигательное обучение). Тонус полосатого тела задается DA-частью черной субстанции.
Вентральное
латеральное
ядро таламуса
(передняя часть)
Премоторная
кора: реализация двигательной программы
Ассоциативная лобная кора:
запуск двигательной программы

Помимо «классического» паркинсонизма, возникающего в результате дегенерации черной субстанции, акинезия, ригидность и тремор наблюдаются также при повреждениях базальных ганглиев (инсульты, ишемия и т.п.;
L-дофа в этом случае не помогает).
Возможно также развитие гиперкинезов – «насильствен-ных» патологических движений; подразделяются на атетозы (медленные «выкручивания» ту-ловища, конечностей) и хореи (быстрые высокоамплитудные «рывки»).
Хорея Гентингтона – наследует-ся, доминантн. аллель, 4-я хр.

В особо тяжелых случаях возможна таламотомия (разрушение вентрального латерального ядра таламуса для «прерыва-ния» патологических команд). В последнее время развивается и другой подход – вживление постоянных электродов с целью стимуляции, блокирующей «плохие» двигательные команды базальных ганглиев.

Черная субстанция: положи-тельные эмоции, связанные с движениями.