Энергетический путь глюкозы. Путь получения энергии

Участвующие лица и общая информация
Есть два основных способа получения энергии:
Перенос электронов на цепи переноса электронов с помощью никотинамидадениндинуклеотида (NAD, он на картинке) или флавинадениндинуклеотида (FAD). Он из состояния NAD+ и FAD2+ восстанавливаются в состояние NAD*H и FAD*H2, получая электроны из субстрата.
Получение АТФ\ГТФ напрямую прямым дефосфорилированием. ГТФ по энергетике равнозначен АТФ.

Гликолиз. Первый этап.
Данная стадия характеризуется 5 этапами превращения глюкозы. 2 раза она фосфорилируется с затратой 2 АТФ, чтобы после дефосфорилироваться с получением NAD*H. Каждая р-ция проходит при участии ферментов ниже под стрелкой. Некоторые р-ции обратимы, они обозначены стрелками

Глюкоза Глюкоза-6-фосфат (-1АТФ)

Глюкоза-6-фосфат Фруктоза-6-фосфат (изомеризация)

Фруктоза-6-фосфат Фруктоза-1,6-бифосфат (-1АТФ)

Фруктоза-1,6-дифосфат Диоксиацетон-фосфат Глицеральдегид-3-фосфат

Диоксиацетон-фосфат Глицеральдегид-3-фосфат

ИТОГИ ПОДГОТОВИТЕЛЬНОЙ СТАДИИ ГЛИКОЛИЗА
Глюкоза перешла в 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата.
-2 АТФ
Таким образом, мы “насадили” 1 фосфат на глюкозу, превратили её во фруктозу, “насадили” ещё 1 фосфат и разделили пополам. Получилось 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата. Каждая “насадка” фосфата требовала 1 молекулу АТФ (АТФ отдавал свой фосфат), поэтому суммарное уравнение можно записать как:
2 АТФ 2 АДФ

Гликолиз. Возвратная стадия (возвращаем АТФ)
Данная стадия характеризуется 5 этапами получения пирувата с попутным получением 4 АТФ (по 2 АТФ с 2 молекул глицеральдегид-3-фосфата), а также 2 восстановленных NAD*H. По сути самые важные изменения происходят именно в этом этапе.

Глицеральдегид-3-фосфат 1,3-дифосфоглицерат
(+NAD*H)

1,3-дифосфоглицерат 3-фосфоглицерат (+АТФ)

3-фосфоглицерат 2-фосфоглицерат

2-фосфоглицерат фосфоенолпируват
(+H2O)

Фосфоенолпируват Пируват (+АТФ)

ИТОГИ ВОЗВРАТНОЙ СТАДИИ ГЛИКОЛИЗА
В возвратной стадии участвовало 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата (назовем его ГАФ), значит результаты удваиваются.
С 1 молекулы ГАФ образовался 1 НАД*Н, 2 АТФ, 1 H2O
Значит, с 2 молекул ГАФ (1 молекулы глюкозы) 2 НАД*Н, 4, АТФ, 2 Н20
Итоговое уравнение возвратной стадии выглядит как:
4 АДФ + 2 НАД = 4 АТФ + 2 НАД*Н + 2 H2O

ИТОГ ГЛИКОЛИЗА:
С6H12O6 + 2NAD(+) + 2AДФ + 2(P)
2C3H4O3 + 2NAD*H + 2AТФ + + 2H20 + 2H(+)

Окислительное декарбоксилирование пирувата
Чтобы вступить в цикл трикарбоновых кислот, пируват должен превратиться в ацетил-кофермент А (ацетил-CoA). Окислительное декарбоксилирование одного пирувата даёт 1 молекулу NAD*H. Но так как с 1 моль глюкозы образуется 2 пирувата, в итоге образуется 2 NAD*H.

Цикл Кребса
Цикл трикарбоновых кислот состоит из 10 цикл. реакций. Смысл: получение 3 NAD*H, 1 ГТФ (энергетически равен 1 АТФ), 1 FAD*H2. Побочные продукты: 2 CO2, CoA-SH. Так как мы имеем 2 молекулы ацетил-CoA, то цикл идёт 2 раза. Итого получаем: 6 NAD*H + 2FAD*H2 + 2 АТФ + побочные продукты

Суммарный выход от 1 молекулы глюкозы
C6H12O6 + вспомогательные вещества
10 NAD*H + 2 FAD*H2 + 4 АТФ

В чем смысл переносить электроны?
Далее NAD*H и FAD*H2 идут в дых. цепь (цепь переноса электронов) на мембрану митохондрии, чтобы создать протонный градиент. Так как противоположные заряды притягиваются, протоны стремятся покинуть матрикс и выйти к электронам в межмембранное пространство.
Электроны в межмембранном пространстве
Протоны в матриксе. Пытаются пробиться наверх по градиенту
1 NAD*H даёт 10 молекул протонного градиента.
1 FAD*H2 даёт 6 молекул протонного градиента.

Цепь переноса электронов.
Природа научилась использовать градиентный поток в своих целях. Установленная в мембрану АТФ-синтаза (грибовидное тело) при прохождении сквозь неё протонов вращается, образуя АТФ.
Для синтеза 1 молекулы АТФ нужны 3.333 молекулы протонного градиента
1 НАД*Н = 10 молекул п.г., значит 1 НАД*Н даёт 3 АТФ
1 ФАД*Н2 = 6 м.п.г., значит 1 ФАД*Н2 даёт 2 АТФ

Суммарное уравнение всего
Сначала посчитаем, что и в каком кол-ве мы получили:
NAD*H… 2 из гликолиза + 2 из окисл. декарбокс. + 6 из ц. Кребса = 10 NAD*H
FAD*Н… 2 из ц. Кребса = 2 FAD*H2
АТФ… 2 из гликолиза + 2 из ц. Кребса = 4 АТФ (свободные)
10 NAD*H = 30 АТФ
2 FAD*H2 = 4 АТФ.
30 АТФ (NAD*H) + 4 АТФ (FAD*H2) + 4 АТФ (свободные) = 38 АТФ
1 молекула С6H12O6 38 АТФ