Физиология спинного мозга

Сегменты спинного мозга
8 шейных (СI— CVIII),
12 грудных (ТI—TXII),
5 поясничных (LI—LV),
5 крестцовых (SI—SV),
1—3 копчиковых (CoI—СоIII).

Закон Белла - Мажанди
Вентральные корешки содержат эфферентные двигательные волокна, а дорсальные корешки содержат афферентные чувствительные волокна

Сегментарный и межсегментарный принципы функционирования спинного мозга
Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера тела и получает информацию также от трех метамеров тела.
В итоге перекрытия каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы в три сегмента спинного мозга.

Функции спинного мозга
Чувствительная (афферентная),
Проводниковая,
Рефлекторная

Латеральный кортикоспинальный пирамидный тракт - двигательные зоны коры - перекрест в продолговатом мозге - мотонейроны передних рогов спинного мозга - произвольные двигательные команды
Прямой передний кортикоспинальный пирамидный тракт - перекрест на уровне сегментов - команды те же, что и у латерального тракта
Руброспинальный тракт Монакова - красные ядра - перекрест-интернейроны спинного мозга - тонус мышц-сгибателей
Вестибулоспинальный тракт - вестибулярные ядра Дейтерса - перекрест - мотонейроны спинного мозга - тонус мышц-разгибателей
Ретикулоспинальный тракт - ядра ретикулярной формации - интернейроны спинного мозга - регуляция тонуса мышц
Тектоспинальный тракт - ядра покрышки среднего мозга - интернейроны спинного мозга - регуляция тонуса мышц
Нисходящие пути спинного мозга

Восходящие пути спинного мозга
Тонкий пучок Голля (fasciculus gracilis) - от нижней части тела - проприоцепторы сухожилий и мышц, часть тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторы
Клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus) - от верхней части тела - те же рецепторы
Латеральный спиноталамический тракт - болевая и температурная чувствительность
Вентральный спиноталамический тракт - тактильная чувствительность
Дорсальный спинно-мозжечковый тракт Флексига - (дважды перекрещенный) - проприоцепция
Вентральный спинно-мозжечковый тракт Говерса - (неперекрещенный) - проприоцепция

Серое
вещество
Пластины по Рекседу:
I — нейроны получают импульсы от первичных афферентов, а аксоны дают начало спино-таламическому пути.
II-III – нейроны образуют студенистое вещество.
IV – нейроны получают импульсы от студенистого тела и первичных афферентов, а аксоны проецируются в таламус и боковое шейное ядро.
V-VI – интернейроны, получающие сигналы от волокон дорсальных корешков и от нисходящих путей — в основном кортико-спинального и рубро-спинального путей.
VII-VIII – интернейроны, на которых оканчиваются аксоны проприоспинальных нейронов, а также волокна преддверно-спинального и ретикуло-спинального путей.
IX – α— и γ—мотонейроны, получающие импульсы от первичных афферентов т от волокон нисходящих трактов.
X – окружает спинномозговой канал и содержит комиссуральные волокна.

Основные рефлексы спинного мозга:

1. Рефлексы на растяжение (миотатические)
РД моносинаптическая.
Время рефлекса небольшое.
Одновременное возбуждение всех рецепторов и распространение возбуждения по всем афферентам.

Мышечные
веретена
Мышечные веретена - инкапсулированные рецепторы веретеновидной формы длиной 3-5 мм и толщиной около 0,2 мм. Количество их в составе отдельных мышц измеряется десятками или сотнями.
Мышечные веретена подразделяются на:
волокна с ядерной сумкой,
волокна с ядерной цепочкой.

Мышечные веретена

Первичное окончание реагирует на степень и скорость растяжения мышц, а вторичное — только на степень растяжения.

После растяжения мышцы активируется первичный афферент (1а), который дает команду на α-мотонейрон – мышца сокращается.

Рефлексы спинного мозга

Участие мышечных веретён в произвольных движениях
Сигналы, поступающие к α‑мотонейронам, одновременно возбуждают и γ ‑мотонейроны (феномен коактивации α– и γ‑мотонейронов).
В результате при каждом мышечном сокращении происходит одновременное сокращение экстра– и интрафузальных МВ.
Эфференты активируется непосредственно ретикулярной формацией продолговатого мозга или через нее мозжечком, базальными ганглиями и корой.

Механизм γ - активации
Активация γ - мотонейронов вызывает укорочение концевых сократимых участков интрафузальных волокон, что ведет к растяжению их несократимого участка.
Это растяжение приводит к возбуждению афферентов 1а и сокращению экстрафузальных волокон.
Т.о. поддерживается напряжение мышцы.

2. Рефлексы мышц-антагонистов
При стимуляции мышечных волокон одной мышцы происходит одновременное торможение мышцы-антагониста.

3. Сгибательные рефлексы
(защитные)
РД полисинаптическая.
Афференты с разной проводимостью, сложное рецептивное поле.
Требует участия не одной мышцы.

4. Перекрестный сгибательно-разгибательный рефлекс

Тельца Гольджи реагируют на растяжение сухожилий, в том числе при сокращении мышцы.
5. Рефлексы ограничивающие напряжение мышц

Активация телец Гольджи приводит к торможению α-мотонейронов и обеспечивает расслабление сокращенной мышцы.

6. Участие в постуральных рефлексах
Постуральные (познотонические, статические) рефлексы обеспечивают поддержание в пространстве определённого положения всего тела или его части (например, конечности).
Так, давление на подушечки стопы спинального животного вызывает реакцию вытягивания конечности, направленного против давления.

Роль спинного мозга в двигательных функциях
А - спинной мозг;
Б - двигательные функции спинального животного:
I, II, III - уровни перерезок.

7. Ритмические рефлексы
Спинальные животные могут совершать ритмические шагательные движения.
Т.о. на уровне спинного мозга существует закреплённые нейронные пулы, осуществляющие рефлекторный сложнокоординированный акт ходьбы.

8. Висцеро-соматические и вегетативные рефлексы спинного мозга

Нарушение целостности спинного мозга (параплегия)
Бывает полная и частичная параплегия
При полном прерывании спинного мозга наблюдается явление спинального шока:
стадия арефлексии из-за отсутствия стимулирующего влияния от РФ.
стадия гиперрефлексии – из-за отсутствия тормозного влияния от супраспинальных структур.
Длительность фаз зависит от уровня организации животного.

Фазы у человека:
1 фаза:
Арефлексия – 4-6 недель
2 фаза:
Небольшие рефлекторные движения пальцев ног – от 2-х недель дл нескольких месяцев,
3 фаза:
Усиление сгибательных движений – несколько месяцев (рефлексогенная зона – стопа, особенно подошва),
4 фаза:
Разгибательные рефлексы – от 6 месяцев и больше, генерализация сгибания до спазмов (спинальное стояние). Если разгибательные движения появляются раньше, то надежда на неполное прерывание спинного мозга.
Последовательность включения рефлексов: сгибательные, сухожильные, вегетативные.

Частичная параплегия - синдром Броун-Секара

Физиология продолговатого мозга
и моста

Функции продолговатого мозга:
Рефлекторная
Проводниковая
Тоническая

Ядра продолговатого мозга
1. Ядра ЧМН: XII - VIII пара
2. Переключающие ядра:
- Голля и Бурдаха,
- РФ
- Оливарные ядра

Рефлекторная деятельность заднего мозга

Постуральные (статические) рефлексы (Р. Магнус):
1. шейные тонические - запускаются при возбуждении проприоцепторов мышц шеи:
голова вниз – гипертонус разгибателей задних конечностей,
голова назад – гипертонус разгибателей передних конечностей,
голова вправо – гипертонус разгибателей правых конечностей,
голова влево – гипертонус разгибателей левых конечностей,
Любое отклонение головы вызывает движение глазных яблок в противоположном направлении.
(в чистом виде при разрушении вестибулярного аппарата, дающего дополнительную информацию о положении головы)

2. вестибулярные тонические рефлексы связаны с возбуждением рецепторов преддверия перепончатого лабиринта, неразрывно связаны с шейными тоническими рефлексами.
Они не зависят от положения головы относительно туловища, а зависят от положения головы в пространстве (без сгибания в шее).
Подразделяются на:
- вестибулошейные рефлексы отвечают за вертикальное положение головы.
- вестибулоспинальные рефлексы подстраивают положение конечностей под положение головы.
(в чистом виде при фиксации головы по отношению к туловищу или при выключении проприоцепторов шейных мышц новокаиновой блокадой).

Мост
В мосту расположены ядра ЧМН:
V пара - тройничный нерв,
VI пара -отводящий нерв,
VII пара - лицевой нерв,
VIII пара – вестибулокохлеарный нерв.

Средний мозг

Средний мозг состоит из 2-х отделов:
дорзальный отдел – крышка мозга,
вентральный отдел – ножки мозга

Проводящие пути среднего мозга
Восходящие – к таламусу и мозжечку
Нисходящие – от коры, полосатого тела, гипоталамуса к ядрам среднего и продолговатого мозга.

Основные образования среднего мозга:
1. ЧМН: IV, III
2. Ядро Даркшевича,
3. Ядро Якубовича-Эдингера,
4. Четверохолмие:
Верхние бугры – ориентировочные зрительные рефлексы.
Нижние бугры – ориентировочные слуховые рефлексы.
Вместе – отвечают за сторожевой рефлекс.
5. Ретикулярная формация.

6. Черная субстанция связана с четверохолмием, таламусом и базальными ганглиями.
Отвечает за эмоциональное поведение, точные движения особенно пальцев рук, регулируют акт жевания и глотания (патология – паркинсонизм)

Паркинсонизм
Причина - ↓ меланина (предшественника дофамина) в черной субстанции.
Гипокинетические и гиперкинетические признаки:
тремор возникает в результате регулярных, чередующихся сокращений антагонистических мышц. Тремор имеется в покое и исчезает во время движения.
движение по типу зубчатого колеса,
акинезия – трудно начать и завершить движение,
лицо маскообразное,
модуляция речи ослаблена,
передвижение мелкими шажками, согнувшись вперед.

7. Красное ядро – стимуляция сгибателей, торможение разгибателей
В случае перерезки головного мозга ниже красного ядра возникает децеребрационная ригидность, которая проявляется в гипертонусе разгибателей.

Механизм:
ядро Дейтерса находится под тормозным влиянием красного ядра.
После перерезки ниже красного ядра тормозное влияние прекращается, что приводит к гипертонусу разгибателей.
Тормозное влияние на ядро Дейтерса оказывает и мозжечок, поэтому удаление мозжечка ведет к усилению децеребрационной ригидности.

Двигательные рефлексы среднего мозга:
СТАТИЧЕСКИЕ - от рецепторов преддверия - рефлексы выпрямления (установочные)
переход животного из неестественной позы в обычное для него положение.
При падении –
- сначала за счет вестибулярного выпрямительного рефлекса восстанавливается нормальное положение головы - мордой вниз.
- затем изменение положения головы возбуждает проприоцепторы шейных мышц и они запускают шейный выпрямительный рефлекс, в результате которого вслед за головой туловище также возвращается в нормальное положение.

СТАТОКИНЕТИЧЕСКИЕ –
от рецепторов полукружных каналов
- рефлексы прямолинейного ускорения
- рефлексы углового ускорения

Мозжечок

Поверхность мозжечка разделяют на несколько отделов в зависимости от филогенетического возраста:
1. Архицеребеллум (древний мозжечок) представлен небольшой по величине клочково-узелковой долькой, имеет соединения с вестибулярным аппаратом, связана с равновесием и вызванными научением вестибуло-моторными рефлексами.

2. Палеоцеребеллум (старый мозжечок) включает переднюю долю, участок червя, соответствующий передней доли, пирамиды, язычок, парафлокулярную долю.
Эта область мозжечка получает проприоцептивную информацию, а также копию «моторного плана» из моторной коры.
Сравнивая план с исполнением, он сглаживает и координирует движения, определяя их последовательность.

3. Неоцеребеллум (новый мозжечок) включает полушария и часть червя, которая расположена каудальнее участка червя, соответствующего передней доле.
Они взаимодействуют с моторной корой при планировании и программировании движений.

ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ МОЗЖЕЧКА
1. Регуляция позы и мышечного тонуса
За реализацию этой функции отвечает червь.
Афференты от соматосенсорной системы.
Через ядро шатра прямое и непрямое влияние на ядро Дейтерса и РФ продолговатого мозга и моста.

2. Коррекция медленных целенаправленных движений
Обеспечивается промежуточной частью мозжечка. Этот отдел участвует во взаимной координации позных и целенаправленных движений и в коррекции выполняющих движений.
Афференты от соматосенсорной системы и от двигательной зоны коры.
Эфференты через вставочное ядро к стволовым двигательным центрам (к красному ядру и к двигательной коре)

3. Обеспечение быстрых целенаправленных движений
Афференты от ассоциативных зон коры в полушария мозжечка.
В зубчатом ядре формируется программа движения и посылается к двигательной коре через вентролатеральные ядра таламуса.
Зубчатое ядро посылает информацию к стволовым двигательным центрам через красное ядро.

Последствия удаления мозжечка
1 фаза – раздражения – длится несколько суток. Причина – отек тканей, раздражение мозга, кровоизлияние. Проявляется в двигательном параличе.
2 фаза – выпадения функций – длится до нескольких лет. Характеризуется нарушением координированности, пластичности, точности движений. Сопровождается потерей способности к выполнению сложных двигательных актов.
3 фаза – относительной компенсации – частичная компенсация функций корой мозга.

ПРИЗНАКИ ПОРАЖЕНИЯ МОЗЖЕЧКА
ТРИАДА ЛЮЧИАНИ:
атония – отсутствие мышечного тонуса возникает при поражении глубоких мозжечковых ядер,
астазия - утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет сто­яние, сидение и т. д.;
астения - снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

ТРИАДА ШАРКО:
нистагм – колебание глазных яблок при попытке фиксировать взгляд на каком–либо предмете,
тремор действия –клинически тестируется пальце-носовой пробой.
дизартрия — нарушение координации мышц лица, гортани и дыхательной системы. Речь становится медленной, невыразительной, монотонной, скандированной.

Дисметрия — неспособность правильной оценки расстояния до предмета.
Атаксия — нарушение координации движений, неспособность выполнения движений в правильном порядке и последовательности.
(Больным трудно ходить, особенно в темноте, им приходится хвататься за что-нибудь руками; походка напоминает походку пьяного человека: человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы.)
Дезэквилибрация – нарушение равновесия.

Асинергия — неспособность в определённом порядке активировать мышцы в разных областях тела. Если больной в положении стоя пытается отклонить голову назад, то он может упасть.
Адиадохокинез — неспособность выполнять быстрые, чередующиеся движения (вращать ладони вниз и вверх).

Повреждение вестибулоцеребеллума и червя
нарушение равновесия,
головокружение
тошнота,
рвота,
глазодвигательные расстройства (глазные яблоки двигаются в разные стороны),
больным трудно стоять, ходить, особенно в темноте

Повреждение полушарий
нарушение инициации движений,
отсутствие равновесия,
отдача,
нарушение координации мышц лица,
речь медленная