Фотосинтез

Хлорофилл
В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты:
хлорофиллы и каротиноиды.
Существует несколько разных типов хлорофилла - a, b, c, d
Главным является хлорофилл a.

Виды хлорофилла

Рисунок из учебника ПЕТРОСОВОЙ

ХЛОРОФИЛЛ
В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост».
Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы.
Фитольный «хвост» - гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофилл
Хлорофиллы поглощают:
красный и сине-фиолетовый свет
Хлорофиллы отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску.
молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы.
у растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2
у фотосинтезирующих бактерий - фотосистема-1.
Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез
Фотосинтез - сложный многоступенчатый процесс
Реакции фотосинтеза подразделяют на этапа:
световая фаза темновая фаза

Световая фаза
Эта фаза происходит только в присутствии:
1 света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла
2 белков-переносчиков электронов
3 фермента - АТФ-синтетазы.

Световая фаза
под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются
Электроны покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно.
Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве.
Это фотолиз воды:
Н2О + Qсвета → Н+ + ОН—.

Фотолиз Н2О. Образование О2.
Протонный резервуар
Фотолиз воды:
Н2О + Qсвета → Н+ + ОН—.
Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:
ОН— → •ОН + е—.
Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:
4НО• → 2Н2О + О2.
О2 при этом удаляется во внешнюю среду
Протоны Н+ накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре».
В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н+ заряжается положительно
с другой за счет электронов - отрицательно

Образование АТФ
Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ;
Атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ+ до НАДФ·2Н

Итог световой фазы
1 синтезом АТФ;
2 образованием НАДФ·2Н;
3 образованием кислорода.
Кислород диффундирует в атмосферу,
АТФ и НАДФ·2Н транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 - строма хлоропласта
2 - тилакоид граны.

Темновая фаза
Эта фаза протекает в строме хлоропласта.
Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте.
Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований СО2 , приводящую к образованию С6Н12О6

Темновая фаза
1 реакция в этой цепочке - фиксация СО2
акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат;
катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза(Рубиско)
В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты .

Темновая фаза
Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу.
В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н2;
Цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

Итог темновой фазы
6СО2 + 24Н+ + АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О.
Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений:
аминокислот
глицерин и жирные кислоты,
нуклеотиды

Типы фотосинтеза
В настоящее время различают три типа фотосинтеза:
С3- фотосинтез
С4-фотосинтез
САМ - фотосинтез

С3-фотосинтез
С3-фотосинтез был открыт раньше
С4-фотосинтеза (М. Кальвин).
Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С3) соединения.
Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа.
Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез.
А при С3-фотосинтезе в световую фазу выделяется много кислорода - фотодыхание

С4-фотосинтез
С4-фотосинтез - фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С4) соединения.
В 1965 году было установлено, что у некоторых растений - сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты.
Такие растения назвали С4-растениям

CAM-фотосинтез
При фотосинтезе типа CAM - кислотный метаболизм толстянковых происходит разделение ассимиляции CO2 и цикла Кальвина не в пространстве, как у С4, а во времени.
Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина.
Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С4, и С3.
Он оправдан при стресстолерантной жизненной

Эффект фотосинтеза
В отличие от РиБФ-карбоксилазы -для С3-фотосинтеза.
ФЕП-карбоксилаза - для С4 -фотосинтеза обладает большим сродством к СО2 и, самое главное, не взаимодействует с О2 следовательно фотосинтез у них более эффективен.

С4-фотосинтез
В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали:
что у С4-растений практически отсутствует фотодыхание
они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ.
Путь превращений углерода в С4-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.

С4-фотосинтез
Для С4-растений характерно особое анатомическое строение листа.
Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток:
наружный - клетки мезофилла
внутренний - клетки обкладки.
В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы.
В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Значение фотосинтеза
1Фотосинтез составляет энергетическую основу всего живого на планете, кроме хемосинтезирующих бактерий.
2Фотосинтез совершается в зеленых частях наземных растений и в водорослях.
3Фотосинтез - самый массовый биохимический процесс на Земле.
4Возникновение на Земле более 3 млрд лет назад механизма расщепления молекулы воды квантами солнечного света с образованием O2 представляет собой важнейшее событие в биологической эволюции, сделавшее свет Солнца главным источником энергии биосферы.

Значение фотосинтеза
5Фототрофы обеспечивают конверсию и запасание энергии термоядерных реакций, протекающих на Солнце, в энергию органических молекул. 6Существование гетеротрофных организмов возможно исключительно за счёт энергии, запасённой фототрофами в органических соединениях.
7При использовании энергии химических связей органических веществ гетеротрофы высвобождают её в процессах дыхания и брожения.