Фотосинтез. Темновая фаза

Работает ФС №?
ТЕМНОВАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА – комплекс химических реакций , в результате которых происходит восстановление СО2 за счет продуктов световой фазы и образуются органические вещества.
В результате происходит перестройка химических связей: вместо связей С—О и Н—О возникают связи С—С и С—Н, в которых электроны занимают более высокий энергетический уровень.

Расположение процессов разных фаз
Почему фотосинтез не может идти в растворе?

Где происходят темновые реакции фотосинтеза?

Цикл Кальвина (С3 – цикл)
Метод радиоактивного углерода
Метод хроматографии на бумаге
Хлорелла, 14СО2, фиксация гор.спиртом
5сек – 3-ФГК (3-фосфо-глицериновая кислота)
30 сек – исчерпание РБФ (без света)
Без СО2 – нет расхода РБФ (+ hv; - hv)
Rubisco 1955
Под контролем 2-х
геномов

Цикл Кальвина (С3 – цикл)
Карбоксилирование
Восстановление
Регенерация
Образование продуктов фотосинтеза

Цикл Кальвина (С3 – цикл)
3РБФ + 3 СО2 + 9 АТФ + 6 НАДФН +6Н+ →
3РБФ + ФГА + 3 Н2О + 9 АДФ + 8 ФН + НАДФ+
Акцептор СО2, первичный продукт ассимиляции углерода, конечные продукты цикла
Для образования одной молекулы сахарозы необходимо, чтобы прошли четыре цикла Кальвина
(+12НАДФН + 18АТФ).

Квантовый расход фотосинтеза
Для восстановления до уровня углеводов одной молекулы СО2 необходимы
три молекулы АТФ и две НАДФ ∙ Н2.
И должно быть затрачено 8—9 квантов света.

Цикл Хетча – Слэка (С4 – цикл)
1966 М.Д.Хетч и К.Р.Слэк
1960 Ю.С. Карпилов
Первичный продукт не ФГК, а оксалоацетат (ЩУК)
Мелкие гранальные хлоропласты (кл.мезофила)
Крупные агранальные хлоропласты (кл. обкладки)
Где какая ФС работает?
Кукуруза, сахарный тростник, сорго, просо, портулак
Эволюционно – более молодой – у древесных форм не обнаружен

Цикл Хетча – Слэка (С4 – цикл)
Акцептор СО2 (карбоксилирование и декарбоксилирование)
Первичный продукт ассимиляции углерода
Разделение в пространстве

ПРЕИМУЩЕСТВА С4-пути
Запас углекислого газа в виде малата (аспартата)
«Углекислотная помпа» для С3-цикла
Большая эффективность фиксации СО2 у ФЕП-карбоксилазы по сравнению с Rubisco
Скорость ассимиляции СО2 для С3 – 1-50 мг/дм2*час, а для С4 – 40-80 мг/дм2*час
Снижение процессов фотодыхания в клетках обкладки (только ФС1 - циклическое фосфорелирование – нет выделения О2 + ↑ концентрация СО2 Rubisco!).
Особенно важно при высокой температуре и инсоляции. Оптимум для ф/с: С3 – 20-25 0С, С4 – 30-45 0С
Высокая скорость оттока ассимилянтов – цикл Кальвина в клетках обкладки проводящего пучка
Экономия воды: на 1 г сух.в-ва тратится у С3-растений – 700-1000 г воды, а у С4 – 300-400 г. Сопротивление мезофилла диффузии газов у С4-растений в 3,5 раза ниже (ФЕП-карб.), а для воды – равное с С3-растениями.

САМ-путь фотосинтеза
М.Д. Хетч
Толстянковые – Crassulaceae и кактусы
Устьица открыты только ночью
По типу С4, но фотосинтез разделен не в пространстве, а во времени
Карбоксилирование происходит дважды (ФЕП - ночью и РБФ - днем)
САМ-фотосинтез = кислотный метаболизм толстянковых = САМ-метаболизм
Ананас, каланхое, очиток и др.

кислотный метаболизм толстянковых
Ночь
ФЕП – ЩУК – малат (накапливается в вакуоли)
День
Малат – СО2 + ПВК – ФЕП
(СО2 идет в цикл Кальвина)
Разделение ФС во времени

Общее уравнение фотосинтеза
свет
6 СО2 + 12 Н2О ------ » С6Н12О6 + 6 О2 + 6 Н2О
хлорофилл
Среди первых продуктов фотосинтеза, помимо сахарозы обнаружены такие аминокислоты, как аланин, серин, глютаминовая кислота, глицин.
ФГК, образовавшаяся на первом этапе цикла Кальвина, может превращаться в пировиноградную кислоту.
Из промежуточных продуктов цикла Кальвина могут образовываться жиры, липиды и другие продукты.

Фотосинтетический коэффициент (ФК)
ФК – это отношение выделенного в процессе фотосинтеза О2 к поглощенному СО2.
Если в процессе фотосинтеза образуются:
углеводы, то ФК должен быть равен единице: 6 О2: 6 СО2=1;
белки ФК = 1,25;
жиры —1,44.
В среднем для растений ФК равен 1,04.
Он значительно зависит от условий.

Это надо знать!
Основные понятия и термины темы:
Световая фаза фотосинтеза и темновая фаза фотосинтеза
цикл Кальвина, цикл Хэтча – Слэка,
С3 растения, С4 растения, сравнение
САМ-фотосинтез,
фотодыхание – с/м