Хромосомна теорія спадковості

Хромосомна теорія спадковості -
сформульована у 1911 - 1926рр. Томасом Хант Морганом за результатами своїх досліджень. За її допомогою з'ясовано матеріальну основу законів спадковості, встановлених Г.Менделем, і те, чому в певних випадках успадкування тих чи інших ознак від них відхиляється.

гени розташовані в хромосомах у лінійному порядку
різні хромосоми мають неоднакові набори генів, тобто кожна з негомологічних хромосом має свій унікальний набір генів;
кожен ген займає в хромосомі певну ділянку; алельні гени займають у гомологічних хромосомах однакові ділянки;
усі гени однієї хромосоми утворюють групу зчеплення, завдяки чому деякі ознаки успадковуються зчеплено; сила зчеплення між двома генами, розташованими в одній хромосомі, обернено пропорційна відстані між ними;
зчеплення між генами однієї групи порушується внаслідок обміну ділянками гомологічних хромосом у профазі першого мейотичного поділу (процес кросинговеру);
кожен біологічний вид характеризується певним набором хромосом (каріотипом) — кількістю та особливостями будови окремих хромосом.
Основні положення хромосомної теорії спадковості:

Т. X. Морган вдало обрав об’єкт для своїх досліджень. Він обрав муху-дрозофілу, яка згодом стала класичним об’єктом для генетичних експериментів. Дрозофіл легко утримувати в лабораторіях, вони мають значну плодючість, швидку зміну поколінь ,та невелику кількість хромосом, що спрощує спостереження.
Дослідження Т.Х.Моргана:

Явище зчепленого успадкування Т. X. Морган встановив у тако­му досліді. Самців дрозофіли, гомозиготних за домінантними алеля­ми забарвлення тіла А-(сіре) та формою крил В-(нормальні), схрестили із самками, гомозиготними за відповідними рецесивними алелями (а)чорне тіло —(в) недорозвинені крила). Генотипи цих особин позначили відповідно ААВВ та аавв. Усі гібриди першого покоління мали сіре тіло й нормальні крила, тобто були гетерозиготними за обома парами алелів (генотип — АаВв).
Ген кольору: - А (сірий) Р: ААВВ х аавв
- а (чорний) G: А В а в
Ген форми крил: -В (нормальна) F: АаВв
-в(недорозвинена)
одноманітно
Явище зчепленого успадкування:

Потім гібридів схрестили з особинами, гомозиготними за відповідними рецесивними алелями (тобто провели аналізуюче схрещування).
Р: АаВв х АаВв
G: АВ Ав аВ ав
F2:ААВВ АаВв аАвВ аавв
с.н. с.н. с.н. ч.недор.
розщеплення мало бути таким: 25 % особин із сірим тілом і нормальними крилами, 25 % — із сірим тілом і недорозвиненими крилами, ще 25 % — з чорним тілом і нормальними крилами та 25 % — з чорним тілом і недорозвиненими крилами (тобто у спів­відношенні — 1:1:1:1). Якби ці гени розміщувалися в одній хромосомі й успадковувалися зчеплено, то було б отримано 50 % особин із сірим тілом і нормальними крилами та 50 % — з чорним тілом і недорозвиненими крилами (тобто 1:1).
Насправді 41,5 % особин мали сіре тіло й нормальні крила, 41,5 % — чорне тіло й недорозвинені крила, 8,5 % — сіре тіло й не­дорозвинені крила і 8,5 % — чорне тіло й нормальні крила, тобто розщеплення наближувалося до співвідношення фенотипів 1:1 (як у разі зчепленого успадкування), але разом з тим проявилися всі чотири варіанти фенотипу (як у випадку незалежного успадкування). На підставі цих даних Т. X. Морган припустив, що гени, які визначають забарвлення тіла й форму крил, розташовані в одній хромосомі, але в процесі мейозу під час утворення гамет гомологічні хромосоми можуть обмінюватися ділянками, тобто має місце явище, яке дістало назву перехрест хромосом, або кросинговер.

Кросинговер — обмін ділянками гомологічних хромосом у про­цесі клітинного поділу, переважно в профазі першого мейотичного поділу, іноді в мітозі. Дослідами Т. Моргана, К. Бріджеса й А. Стертеванта було показано, що немає абсолютно повного зчеплення генів, за якого гени передавалися б завжди разом. Імовірність того, що два гени, локалізовані в одній хромосомі, не розійдуться в процесі мейозу, коливається в межах 1-0,5. У природі переважає неповне зчеплення, зумовлене перехрестом гомологічних хромосом і рекомбінацією генів.
Кросинговер:

сила зчеплення між двома генами, розташованими в одній хромосомі, обернено пропорційна відстані між ними. Отже, чим ця відстань більша, тим частіше відбувається кросинговер;
частота кросинговера залежить від відстані між генами і виражається у морганідах;
частота кросинговеру між двома генами, розташованими в одній хромосомі, є величиною відносно постійною для кожної конкретної пари генів
величина кросинговеру вимірюється відношенням кількості кросоверних особин до загальної кількості особин у потомстві від аналізуючого схрещування.
Хоча частота кросинговеру між різними парами зчеплених генів є величиною відносно постійною, на неї можуть впливати деякі фактори зовнішнього й внутрішнього середовища (зміни в будові окремих хромосом, які ускладнюють або унеможливлюють процес кросинговеру, висока або низька температура, рентгенівські промені, деякі хімічні сполуки тощо). У деяких організмів виявлено залежність частоти кросинговеру від віку (наприклад, у дрозофіли) або статі (миші, кури).
Закономірності кросинговеру

Цитологічна картина кросинговеру була вперше описана датським ученим Ф. Янсенсом. Кросинговер проявляється тільки тоді, коли гени знаходяться в гетерозиготному стані (АВ/ав). Якщо гени в гомозиготному стані (АВ/АВ або аВ/аВ), обмін ідентичними ділянками не дає нових комбінацій генів у гаметах і в поколінні.
Т. Морган запропонував відстань між генами вимірювати кросинговером у відсотках, за формулою:
N1/N2 х 100 = % кросинговеру,
N1 — загальне число особин у F1;
N2 — сумарне число кросоверних особин.
Відрізок хромосоми, на якому здійснюється 1 % кросинговеру, дорівнює одній морганіді (умовна міра відстані між генами). Частоту кросинговеру використовують для того, щоб визначити взаємне розміщення генів і відстань між ними.

Лептотена: хромосоми, зроблені з 2 хроматидів, з'єднаних у центромері, починають формуватись.
Зиготина: гомологічні пари хромосом формують бівалент.
Пачитина: Обмін частками між гомологічними хромосомами. Гомологічні хромосоми лишаються з'єднаними
Диплотена: Хромосоми продовжують вироблятись і починають відділятись.
Діакінез: Ядро і ядерна оболочка розчиняється. ДНК максимально конденсується. Синтетичні процеси завершуються. Центріолі розходяться по полюсах. Гомологічні хромосоми з'єднані між собою.
Фази кросинговеру:

Зчеплення генів
А
В
С
D
Группа зчеплення
Не підкоряються III закону Менделя -
закону незалежного успадкування.
Зчеплення генів -спільна передача двох або більш генів від батьків нащадкам.

Чим ближче один до одного розташовані гени, тим зчеплення міцніше.
Якщо гени лежать в хромосомі далеко, зчеплення може порушуватися в результаті кросинговеру і гени можуть розійтися в різні хромосоми
Порушення зчеплення генів:
А
В
С
D