Класс Theria seu Mammalia

Prototheria (яйцекладущие, однопроходные, первозвери)

- Один сезон размножения в год
- Функционирует только левый яичник
- Оплодотворенное яйцо в половых путях самки покрывается третичными яйцевыми оболочками (кожистая скорлупа)

- Самка насиживает яйцо в гнездовой камере норы (утконос) или в сумке (ехидна)

Яйцеклетка крупная, полителолецитальная, после оплодотворения одевается кожистой скорлупой.
Дробление меробластическое, дискоидальное (как у Птиц), в результате дробления образуется дискобластула.
Характерно более раннее по сравнению с рептилиями и птицами обособление бластомеров от желтка.
Дальнейшее развитие однопроходных изучено недостаточно, но, в основных чертах оно повторяет развитие рептилий и птиц.

Яйцеклетка Сумчатых мезотелолецитальная.
Первая борозда по направлению меридионально-широтная . Обособляет бластомеры (1) от желтка (2).

Две последующие борозды проходят в меридиональном направлении.
Образуется восемь бластомеров, лежащих на желтке в виде кольца. Таким образом, дробление является дискоидальным.

Четвертая борозда – широтная. Она делит бластомеры на зачаток трофобласта (2) (бластомеры, лежащие на желтке) и на эмбриобласт (1) (изолированные от желтка бластомеры).

Клетки трофобласта или внезародышевой эктодермы (3) обрастают остатки желтка и обеспечивают питание зародыша, резорбируя желток и насасывая питательную жидкость из яйцеводов – эмбриотроф (4).
Эмбриобласт деляминирует на эпибласт (1) и гипобласт (2)

Клетки эмбриобласта формируют типичную дискобластулу, в которой выделяется эпибласт и гипобласт, проходят процессы гаструляции, нейруляции и органогенеза по типу, близкому к рептилиям и птицам.

Дальнейшее развитие Сумчатых происходит как и зародыша Птиц.
Однако, по краю эпибласта зародышевая эктодерма переходит во внезародышевую эктодерму (трофобласт)

- В дальнейшем клетки трофобласта вместе со слоем внезародышевой мезодермы образуют хорион (5).
- Происходит имплантация: ворсинки хориона вступают в контакт с эпителием стенки матки (13) и участвуют в образовании плаценты.
- Имплантация поверхностная, тип плаценты эпителиально-хориальная или полуплацента.

1 - серозная оболочка
2 – серозная полость
3 - амниот. оболочка
4 - амниот. полость
5 - хорион
6 - желточный мешок
7 - аллантоис
8 - нервная трубка
9 - сомит
10- хорда
11- нефротом
12- метентерон
13- эпителий слизистой оболочки матки

Новорожденный кенгуру, слепой и недоразвитый,
выбирает нужное направление и начинает ползти прямо к сумке.
Он движется с помощью передних лапок с коготками, извиваясь.
Пространство, по которому он ползет, покрыто шерстью; это, с одной
стороны, мешает ему, но, с другой, помогает: он крепко цепляется за
шерсть, и стряхнуть его очень трудно.
Иногда детеныш ошибается в направлении: доползет до бедра или груди матери и поворачивает назад, ищет до тех пор, пока не найдет сумку.
Найдя сумку, он тут же влезает внутрь, находит сосок и прикрепляется к
нему. Между моментом рождения и временем, когда детеныш прикрепляется к соску, у крупных кенгуру проходит обычно от 5 до 30 минут.
Прикрепившись к соску, детеныш теряет всю свою энергию; он снова на
долгий срок становится инертным, беспомощным зародышем.

Таким образом, у Сумчатых:
несмотря на небольшое количество желтка, сохраняется тип эмбриогенеза, характерный для предковых форм с полилецитальными яйцеклетками (рептилий);
в связи с необходимостью установления контакта с материнским организмом, обусловленным малым количеством желтка развитие изменяется следующим образом:
а) раннее обособление бластомеров от желтка;
б) дифференцировка клеточного материала зародыша на эмбриобласт и трофобласт происходит, начиная с четвертой борозды дробления.
в) перибласт отсутствует

Подкласс Eutheria
Основные отличия дробления плацентарных заключаются в следующем:
митотический цикл удлинен и достигает 24 часов, начиная с первого деления дробления (сравните с митотическим циклом дрозофилы – 10 мин.).
геном зародыша активируется очень рано, начиная со второго деления дробления. Поэтому дробление становится асинхронным.

Уже на стадии 2-х бластомеров их судьба детерминирована: из одного сформируется зародыш (эмбриобласт) , а из другого – внезародышевая эктодерма – трофобласт.
Дробление зиготы человека. Стадия двух бластомеров (по W.J. Hamilton, J.D. Boyd, H.W. Mossman):
1 - оболочка оплодотворения

Яйцеклетка крайне олиголецитальная или алецитальная.
Созревает в яичнике внутри фолликула.
Созревший фолликул лопается и яйцеклетка в окружении фолликулярных клеток (corona radiata) выпадает из яичника и подхватывается воронкой яйцевода – овуляция.

На месте лопнувшего фолликула в случае оплодотворения формируется желтое тело, продуцирующее прогестерон. Прогестерон подготавливает организм матери к беременности.

С момента овуляции в верхних отделах яйцевода (фаллопиевы трубы) может произойти оплодотворение.
Образовавшийся зародыш начинает дробиться и одновременно перемещаться к матке, где происходит имплантация.

Дробление
- полное
- ротационное
- асинхронное

Дробление олиголецитального яйца полное, неравномерное, асинхронное: образуются крупные темные и мелкие светлые бластомеры.
В результате образуется стерробластула (морула)

В процессе дробления наблюдается явление компактизации. На стадии 8 – 16 бластомеров первоначально округлые бластомеры делятся на 2 группы.
Наружные бластомеры образуют друг с другом плотные контакты – это зачаток трофобласта.
Клетки, оказавшиеся внутри, образуют щелевые контакты и называются внутренней клеточной массой (ВКМ), или эмбриобластом.

Из крупных темных клеток образуется зародышевый узелок — эмбриобласт.
Светлые бластомеры более митотически активные по сравнению с темными. Светлые бластомеры интенсивно делятся, располагаются на поверхности морулы и формируют раннюю зародышевую оболочку — трофобласт (от лат. trophe — питание, blastos — заросток, зародыш).

Эмбриобласт является зародышевой частью, из которой в дальнейшем сформируются ткани и органы зародыша, тогда как трофобласт — временная плодная оболочка, обеспечивающая питание зародыша .

Зародыш дробится и продвигается по яйцеводу к матке.
Трофобласт впитывает секрет желез яйцевода (эмбриотроф), который скапливается между эмбриобластом и трофобластом. Так постепенно образуется зародышевый, или бластодермический, пузырек (бластоциста), полость которого заполнена жидкостью - эмбриотрофом.

Дальнейшее развитие зародышей происходит по-разному у разных плацентарных.
Можно выделить 2 типа развития, представляющих собой крайние варианты и различающихся:
- 1) по способу образования внезародышевых структур (амниона, хориона, желточного мешка);
- 2) по времени образования внезародышевых структур относительно стадии развития зародыша и срокам имплантации.

Существует 2 основных варианта :
- развитие с поздней имплантацией происходит с разрушением рауберова слоя (части трофобласта, расположенной над зародышем);
- развитие без разрушения рауберова слоя с ранней имплантацией.

Развитие с разрушением
рауберова слоя
Развитие с разрушением рауберова слоя - при поздней имплантации. Типичный пример – развитие кролика, хищников.
Поздняя имплантация возможна в связи с наличием желтка в зиготе.
Рауберов слой – это участок трофобласта, располагающийся над эмбриобластом .

В этом случае эмбриотроф равномерно оттесняет эмбриобласт к одному полюсу.
Образуется бластоциста или бластодермический пузырек.
Эмбриобласт подразделяется на эпибласт и гипобласт.
1 – рауберов слой
2 – эпибласт
3 – гипобласт
4 - трофобласт

При разрушении рауберова слоя, зародыш обнажается и эктодерма эпибласта переходит по краям в трофобласт.

Далее в эпибласте происходит гаструляция и нейруляция, как у Птиц.
Амнион и серозная оболочка формируются на стадии нейруляции путем образования амниотических складок.

Серозная оболочка (трофобласт+соматоплевра) формирует хорион, который вступает в контакт со слизистой матки, образуя зародышевую часть плаценты, состоящую из первичных и вторичных ворсинок хориона.
Вторичные ворсинки, в отличие от первичных, разветвлены, их мезодерма образует кровеносные сосуды.

1 - серозная оболочка
2 – серозная полость
3 - амниот. оболочка
4 - амниот. полость
5 - хорион
6 - желточный мешок
7 - аллантоис
8 - нервная трубка
9 - сомит
10- хорда
11- нефротом
12- метентерон
13- эпителий слизистой оболочки матки

Развитие без разрушения
рауберова слоя.
Этот вариант развития - у летучей мыши, приматов, человека.
Развитие происходит с ранней имплантацией, т.к. яйцеклетка не содержит желтка.
В этом случае зародышевые оболочки образуются раньше, чем развиваются структуры зародыша, т.к. они обеспечивают выживание зародыша.

Из эмбриобласта формируется зародыш, амнион, желточный мешок и аллантоис.
Функции трофобласта:
1) накачивание внутрь зародыша питательной жидкости из половых путей самки – эмбриотрофа;
2) участие в имплантации в составе хориона;
3) формирование зародышевой части плаценты.

В процессе дробления при движении по яйцеводам zona pellucida сохраняется. Она предохраняет зародыш от прилипания к стенкам яйцеводов.
Во время движения зародыша по маточным трубам и в матке в результате насасывания эмбриотрофа в зародыше образуется полость наполненная питательной жидкостью. На этой стадии зародыш носит название бластоцисты или бластодермического пузырька.

Уже на стадии бластоцисты обособляется часть материала эмбриобласта в виде рыхлых мезенхимоподобных клеток, которые являются зачатком внезародышевой мезодермы.
Эти клетки подстилают трофобласт образуя вместе с ним хорион, а также амниотическую ножку – скопление клеток над эмбриобластом.
Образуется серозная полость.

Зародыш человека (проэмбрион) на стадии бластоцисты (по A.T. Hertig, I. Rock), 5-е сутки внутриутробного развития, стадия 107 бластомеров:
1 - трофобласт;
2 - внутренняя клеточная масса (эмбриобласт);
3 - полость бластоцисты

Таким образом, зародыш уже на стадии дробления формирует структуры, необходимые для развития плаценты.
Материал хориона быстро проходит гистогенез, образуя сосуды, обеспечивающие обмен веществ между зародышем и материнским организмом – формируются вторичные ворсинки хориона, которые погружаются в слизистую оболочку матки, прикрепляясь к ней.

В материале эмбриобласта, путем кавитации, образуются две полости – амниотическая полость (2) и желточный мешок (5) . Из пласта клеток, лежащих между ними, образуется тело собственно зародыша.
Нижняя стенка амниона – эпибласт (3); верхняя стенка желточного мешка – гипобласт (4)
Процессы гаструляции зародыша начинаются после образования амниона и желточного мешка из 3 и 4.
1-амниотическая ножка
6-серозная полость
7- ворсинки хориона
8 – хорион;9-слизистая матки

Разрез 14-дневного зародыша человека (по А.Г. Кнорре):
1 - дно амниотического пузырька (наружный слой зародышевого щитка);
2 - амнион;
3 - крыша желточного пузырька (кишечная энтодерма);
4 - желточная энтодерма;
5 - сгустки жидкости в полости плодного пузыря;
6 - соединительнотканный слой хориона;
7, 8 - цитотрофобласт;
9 - симпластотрофобласт;
10 - лакуны с материнской кровью

Разрез 15-дневного зародыша человека на уровне первичной полоски:
1 - синцитиотрофобласт;
2 - цитотрофобласт;
3 - соединительная ткань хориона;
4 - амниотическая ножка;
5 - эктодерма амниона;
6 - наружный слой зародышевого щитка;
7 - митотически делящаяся клетка; 8 - энтодерма;
9 - мезодерма первичной полоски; 10 - амниотическая полость;
11 - полость желточного мешка

Из эпибласта и
гипобласта развивается зародыш (4), над которым находится амниотическая полость (3), а снизу – желточный мешок (6), в задней части которого обособляется аллантоис (5).
1-формирующаяся плацента
2-амниотическая ножка
7-серозная полость
8-хорион

Так как передний конец зародыша растет быстрее, в основном за счет увеличения головного мозга, зародыш постепенно поворачивается, изменяя свое положение таким образом, что желточный мешок и аллантоис совмещаются с амниотической ножкой и врастают в нее. Мезодерма этих органов участвует в формировании пупочных артерий и вен.

Плод (6) поворачивается на 180⁰ , при этом аллантоис (4) и ж.м.(5) совмещаются с амниотической ножкой с образованием пупочного канатика (3).
Амниотическая полость (7) разрастается и вытесняет серозную полость.
1- материнская часть плаценты
2- зародышевая часть плаценты.

Плод окружен околоплодной жидкостью, в которой он плавает на пуповине (3) или пупочном канатике.

Пупочный канатик — длинный эластичный жгут, на котором плод находится как бы в подвешенном состоянии и плавает в околоплодной жидкости внутри амниона.
Основу пупочного канатика составляет аллантоис, окруженный амнионом. Соответственно в образовании стенки пупочного канатика участвуют все четыре листка: энтодерма, висцеральный и париетальный листки мезодермы, эктодерма.
Пупочный канатик, содержащий кровеносные сосуды, связывает тело зародыша с плацентой.

Роды начинаются с отхождения околоплодных вод.

После рождения ребенка должна родиться плацента .

Таким образом, для всех млекопитающих характерно сохранение предковых черт развития (образование дискобластулы, характер гаструляции и нейруляции).
Необходимость установления контакта с материнским организмом привела в филогенезе к ряду изменений развития, направленных на обеспечение имплантации зародыша и образование плаценты.

Плацента
Плацента включает в себя зародышевую часть ( вторичные ворсинки хориона) и ткани материнского организма – слизистая оболочка матки.

Плацента — орган питания, выделения, дыхания плода, а также выполняет эндокринную функцию. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.
Кровеносные капилляры тела зародыша разветвляются в ворсинках хориона. Так устанавливается плацентарное кровообращение.
Кровь матери не смешивается с кровью плода; омывает ворсинки хориона, но никогда не проникает в капилляры плода.
Через плаценту к плоду поступают питательные вещества, кислород и удаляются продукты жизнедеятельности.

Особое значение имеют эпителиальные клетки хориона. Вместе с клетками стенок сосудов эпителий хориона образует специфический клеточный барьер; микроорганизмы и ряд веществ из кровотока матери в норме не поступают в кровоток плода.
Нарушение плацентарного барьера, как правило, ведет к нарушению нормального развития плода, к патологии беременности. Плацента не является барьером для ряда лекарственных веществ, в том числе производственных и пищевых ядов, чужеродных белков и антител.

Типы плацент
l. По степени участия в формировании пупочных сосудов плаценты делят на - хориовителлиновые (сумчатые) – магистральный сосуд пуповины проходит в канале желточного мешка (5).
- хориоаллантоидные (плацентарные) - магистральный сосуд пуповины проходит в канале аллантоиса.

ll. По степени связи с материнским организмом выделяют 4 типа плацент .

Стенка матки

В целом у млекопитающих можно выделить три типа имплантации:
а) поверхностная. Зародыш прикрепляется к слизистой матки, его развитие идет в полости матки (сумчатые, кролик);
б) промежуточная. Слизистая матки образует складки, дивертикулы, внутри которых развивается зародыш (мышь);
в) глубокая. Зародыш внедряется в стенку матки, эпителий слизистой зарастает над ним. Зародыш развивается в стенке матки (приматы, человек).

При формировании плаценты наружный слой трофобласта в области формирования плаценты превращается в синцитий (синцитиотрофобласт), а внутренний сохраняется (цитотрофобласт)

Эстральный цикл
Новолат. oestrus, estrus — течка), периодически повторяющиеся
изменения во влагалище половозрелых
самок млекопитающих (исключая приматов), соответствующие циклич. процессам в
яичниках, яйцеводах и матке. Э. ц. зависит
от эндокринных функций яичников. Состоит из 4 стадий, каждая из
которых характеризуется определ. функц. и
морфологич. состоянием слизистой влагалища и его гладкомышечного слоя.

Предтечка (проэструс) совпадает с высоким уровнем секреции эстрогенов созревающими
фолликулами яичника и характеризуется
гипертрофией и гиперплазией эпителиальных
клеток влагалища и последующим отторжением
клеток, секретирующих слизь.
Течка (эструс) сопровождается расслоением
клеток эпителия и образованием чешуйчатого
слоя; период течки и конец предтечки сочетается с активизацией полового поведения и по времени примерно совпадает с овуляцией.

В стадии послетечки (метаэструса) происходит
резкое снижение активности вагинального
эпителия, отторжение базального слоя клеток, а
также формирование жёлтых тел и начало
секреции прогестинов.
Межтечка (диэструс) — покой вагинального эпителия, обусловленный
низким уровнем эстрогенов в организме; на него
падает около половины продолжительности Э. ц.
Лизис жёлтого тела и переход яичника в
фолликулярную фазу овариального цикла служат сигналом к началу нового Э. ц. и переходу от диэструса в проэструс.

У животных, размножающихся сезонно, Э. ц. в конце
репродуктивного сезона приостанавливается, развивается
сезонный анэструс (клоачные, сумчатые, куньи, волчьи, тюленевые и др.). Это состояние появляется в процессе
старения и свойственно также неполовозрелым животным. У разл.
видов животных длительность Э. ц. значительно варьирует: у крыс и мышей 4—6 сут, мор. свинок 16—18, коровы 21, лошади 19—23 сут и т. д.
Продолжительность Э. ц. может меняться под действием разл.
факторов (стресс, нагрузки и пр.).
У некоторых приматов (в т. ч. и у человека) наряду с менструальным
циклом также отмечаются периодич. изменения во
влагалищном эпителии, сходные с вышеописанными.

Дизиготные или разнояйцевые близнецы

Монозиготные близнецы

Сиамские близнецы

Предимплантационная генетическая диагностика (ПГД)
Анализ генетических нарушений у эмбрионов до имплантации. Используется для диагностики
- геномных мутаций;
- хромосомных мутаций;
- генных мутаций; позволяет выявить до 100 моногенных болезней ( муковисцидоз, серповидно-клеточная анемия, мышечные дистрофии и т.д.)

Забор клеток ворсинок хориона – хориоцентез
Забор клеток амниона – амниоцентез
Забор клеток из пуповины - кордоцентез

Анэнцефалия

Практическая часть

Опрос