Монокарпический побег

Монокарпический побег
НЗТ – нижняя зона торможения, ЗВ – зона возобновления, СЗТ – средняя зона торможения, ЗО – зона обогащения,
ВЗТ – верхняя зона торможения, ГС – главное соцветие

Структурно-функциональные зоны побегов Rorippa palustris:
ЗТ – зона торможения;
ГС – главное соцветие;
ЗО – зона обогащения
1
2
3
4

Морфологическая поливариантность монокарпических побегов Rorippa × anceps

Монокарпический побег
Фазы развития:
Почки
инициальная, или начальная;
промежуточная, или интермедиальная;
завершающая, или финальная
2) Геофильного участка
3) Вегетативного ассимилирующего побега
4) Бутонизации, цветения и плодоношения
5) Вторичной деятельности (в виде резида)

Почка – зачаточный побег
В почке сформированы
Часть вегетативной сферы побега
Вегетативная сфера
Вегетативная сфера и часть соцветия
Побег замещения полностью
Почки яблони: 1- бутоны, 2 – зачатки листьев,
3 – почечные чешуи, 4 – ось почки

Фазы развития побега у Rorippa amphibia: почки (1, 2); вегетативного ассимилирующего побега (3); бутонизации, цветения, плодоношения (4, 5); вторичной деятельности (6)

Варианты развития монокарпического побега Petasites spurius: 1 – почка; 2 – лист низовой и верховой формаций; 3 – лист срединной формации; 4 – объединённое соцветие; 5 – уровень грунта; 6 – отмершие части побегов; 7 – место морфологической дезинтеграции.

Модель побегообразования – наследственно закрепленный тип формирования побеговых систем, определяющийся особенностями функционирования меристем, способом нарастания и ветвления
(Серебрякова, 1977 и др.).

Основные модели побегообразования травянистых многолетников:
1 – симподиальная полурозеточная, 2 – симподиальная длиннопобеговая,
3 – моноподиальная розеточная, 4 – моноподиальная длиннопобеговая
(по: Серебрякова, 1981)

Моноподиальная розеточная
Geum rivale
Sanguisorba officinalis

Моноподиальная розеточная
Plantago major
Potentilla anserina

Моноподиальная розеточная
Trifolium pratense

Моноподиальная розеточная
Viola odorata
Viola selkirkii

Моноподиальная розеточная
Oxalis acetosella

Фрагменты побеговых систем: А, Б, В – Butomus umbellatus (июнь 2004 г.);
Г – Scirpus lacustris (июль 2004 г.); 1 – верхушечная почка полициклического побега;
2 – пазушные почки; 3 – ассимилирующие листья; 4 – побег n+1 порядка; 5 – основание генеративного побега; 6 – редуцированный ассимилирующий лист; 7 – чешуевидный лист метамера побега n-го порядка; n, n+1, n+2 – порядки ветвления побегов

Симподиальная полурозеточная
Veronica gentianoides

Симподиальная полурозеточная
Gymnodenia conopsea

Симподиальная среднерозеточная
Pyrola
Ortillia secunda

Симподиальная верхнерозеточная
Chimaphilla umbellata

Симподиальная верхнерозеточная
Hydrocharis morsus-ranae

Моноподиальная длиннопобеговая
Veronica officinalis
Paris quadrifolia

Симподиальная длиннопобеговая
Epipactis palustris

Варианты симподиальной длиннопобеговой МП
а – с ортотропными побегами; б – с анизотропными побегами:
в – с приподнимающимися побегами; г – с погружающимися побегами

Структурная организация растений

Д.А. Сабинин (1940): рост растений – процесс накопления элементов структуры (метамеров)
И.Г. Серебряков (1952): монокарпический побег
парциальный куст
система скелетной оси
Л.Е. Гатцук (1973): 12 иерархически соподчиненных единиц
М.Т. Мазуренко,
А.П. Хохряков (1977): система побега формирования
система побега ветвления
система побега дополнения
И.С. Антонова (1999): элементарная побеговая система
Структурная организация растений

Структурные единицы в теле кустарников
ПФ – побег формирования
ПВ – побег ветвления
СПФ – система побега формирования
СО – скелетная ось
ССО – система скелетной оси

Побег формирования
Развивается из спящей почки
Служит основой для формирования оси стволика кустарника
Крупные размеры
Усиленный рост
Отсутствие цветения – побег вегетативный
Побег ветвления
Развивается из почек регулярного возобновления
Система побега ветвления входит в состав Системы побега формирования
Типичные для вида побеги вегетативные и вегетативно-генеративные
Побег дополнения
Развивается из спящих почек в надземной части побеговых систем
Система побега дополнения включается в состав Системы побега формирования
Типичные для вида побеги вегетативные и вегетативно-генеративные

Элементарный метамер
Элементарный побег
Одноосный побег
Комплекс сохраняющегося многолетнего одноосного побега
Комплекс побегов оси одного видимого порядка
Побеговый комплекс регулярного роста
Укореняющийся побеговый комплекс надземной оси
Побеговый комплекс закрепляющий территорию

9 - Обособленный побеговый комплекс
10 – Побеговая подсистема растительного организма
11 – Растительный организм 12 - Генета
10

2. МЕТАМЕРНЫЕ
Все метамеры равны, за исключением первого и последнего
(дождевой червь)
ОРГАНИЗМЫ
1. УНИТАРНЫЕ
Нет повторяющихся элементов
(человек)
3. МОДУЛЬНЫЕ
Образованы повторяющимися элементами
(гидроидные полипы, растения)

единицы конструкции
относительно однообразны
выделяются на разных уровнях организации индивида
Модуль
однотипная структура тела растения, закономерно повторяющаяся во времени и в пространстве, возникающая в результате одного цикла формообразования

Циклический морфогенез (мультипликация): цикличное повторение одной и той же последовательности формообразующих процессов, в результате которых образуются однотипные конструктивные элементы
Возврат к стартовому исходному состоянию зачатка
Локализация мест формирования зачатков: у растений – зародыш; фитомеры на конусе нарастания, формируемые апикальной меристемой регулярно в течение одного пластохрона; боковые почки – пазушные и придаточные на корнях, листьях, стеблях
Ограниченный рост модуля и неограниченный рост особи в результате их повторения
Автономизация частей (отдельных модулей)
Особенности модульной организации
(по Н.Н. Марфенину, 1999)

Категории модулей в структуре цветкового растения

Модульная организация. Элементарные модули
Признаки: длина междоузлия, тип листа, производное пазушной почки
Разнообразие структур на уровне элементарного модуля
Oenanthe
aquatica
Rorippa
amphibia

Модульная организация. Универсальные модули
Разнообразие структур на уровне универсального модуля
Ranunculus
scelerantus
Solanum
dulcamara

Модульная организация. Основные модули
Разнообразие структур на уровне основного модуля

Экологические последствия модульной организации растений
1. Пластичность формы
Генетически обусловленный консерватизм (строение модулей) + число модулей в зависимости от условий
Результат:
- «Врастание в жизненное пространство»;
- Реализация разных жизненных стратегий
- Особи патиенты
- Преадаптированность к существованию в переменных условиях