Основы геоботаники (фитоценологии). Экосистема. Биогеоценоз (лекция 1)

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. Быков Б.А. Геоботаника. Изд. 2-е. – Алма-Ата: Изд-во АН КазССЗ, 1957. – 458 с.
2. Воронов А.Г. Геоботаника: учебное пособие. – изд. 2-е. исп. и доп. – М.: Высшая шк., 1973. – 384 с.
3. Ипатов В.С.. Кирикова Л.А. Фитоценология. – СПб.: Изд-во СПбГУ, 1999. – 316 с.
4. Марков М.В. Общая геоботаника. – М.: высшая школа, 1962. – 450 с.
5. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: учебник для вузов. – М.: Логос, 2002. – 246 с.
6. Работнов Т.А. Фитоценология: учебное пособие. – М.: МГУ, 1978. – 384 с.
7. Шенников А.П. Введение в геоботанику. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. – 448 с.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ
1. Баландин С.А., Абрамова Л.И., Березина Н.А. Общая ботаника с основами геоботаники: учебное пособие для вузов . – 2-е изд., исп. и доп. – М.: Академкнига, 2006. – 293 с.
2. Миркин Б.М. ,Наумова Л.Г., Мулдашев А.А. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: учебник для вузов.– 2-е изд. – М.: Логос, 2001. – 263 с.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. – М., 1989. – 223 с.
3. Ярошенко П.Д. Геоботаника пособие для студентов пед. вузов. – М.: Просвещение, 1969. – 200 с.

ФИТОЦЕНОЗ
И ЕГО МЕСТО В ЛАНДШАФТНОЙ ОБОЛОЧКЕ ЗЕМЛИ

«Фитоценоз есть совокупность на определенной территории растений, организованная борьбой за существование между растениями в соответствии с условиями среды и характеризующаяся определенными взаимоотношениями как друг с другом, так и с условиями среды» (Сукачев, 1934).
Фитоценоз, или растительное сообщество - всякая конкретная растительность, на известном пространстве однородная по составу, синузиальной структуре, сложению и характеру взаимодействия между растениями и между ними и средой (Сукачев, 1951).
Растительность – совокупность растительных сообществ (фитоценозов), произрастающих или произраставших на определенной территории или акватории.
лес
болото
луг

С фитоценозом тесно связаны другие живые организмы (его животное население, грибы, микроорганизмы), вместе с которым они образует биоценоз.

Биоценоз характеризуется:
таксономической структурой (видовой состав и относительное обилие (частота) отдельных видов);
функциональной структурой. По трофическим связям выделяют:
продуценты — автотрофы (организмы, создающие первичную продукцию);
консументы (фитофаги, хищники) — гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества;
редуценты, или деструкторы — сапротрофы, (детритофаги – клещи, черви; и минерализаторы - грибы и бактерии), которые разрушают мёртвое органическое вещество, тем самым возвращая в круговорот.
Основной единицей биоценоза является консорция (всевозможные связи продуцента со всеми живыми организмами экосистемы или биогеоценоза)

Биогеоценоз (от био..., греч. geо – Земля и ценоз – сообщество) – взаимообусловленный комплекс живых (биотических) и косных (абиотических) компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии.
Биогеоценоз является экосистемой, которая по границам совпадает с фитоценозом (Сукачев,1944).

Экосистема – участок биосферы различной величины, представляющий сложившуюся общность живых (биотических) и неживых (абиотических) компонентов, в пределах которой происходит частично саморегулирующийся внутренний и внешний (с выходом в другие экосистемы) круговорот веществ и энергии.
Экосистема – совокупность в любом пространстве всех организмов и физической среды, взаимосвязанных обменом энергии и веществом.
Экосисте́ма, или экологи́ческая систе́ма (от др.-греч. οἶκος — жилище, местопребывание и σύστημα — система) — биологическая система, состоящая из сообществ живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними.

Структурные части экосистемы:
Биотоп – совокупность элементов абиотической (неживая) среды, преобразованных живыми организмами. Синоним местообитания.
Биоценоз – сообщество организмов (живого населения) в пределах однородного участка костной среды (экотопа), находящихся в тесном взаимодействии друг с другом.
Экотоп – это абиотическая (неживая) составляющая экосистемы. Включает в себя первичный комплекс факторов физико-географической среды.

Основные компоненты экосистемы
I. Абиотическая часть:
1. климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды;
2. неорганические вещества, включающиеся в круговорот;
3. органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии;
II. Биотическая часть:
4. продуценты — автотрофы (организмы, создающие первичную продукцию);
5. консументы (фитофаги, хищники) — гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества;
6. редуценты, или деструкторы — сапротрофы, (детритофаги – клещи, черви; и минерализаторы - грибы и бактерии), которые разрушают мёртвое органическое вещество, тем самым возвращая в круговорот.
Последние три (№ 4-6) компонента формируют биомассу экосистемы.

Фитоценоз, или растительное сообщество характеризуется:
I. определенным видовым составов;
II. строением, или иначе особенностями размещения компонентов в пространстве и во времени;
III. условиями существования (взаимоотношениями между растениями в сообществе, между сообществом и средой);
IV.определенным постоянством, связанным с непрерывным возобновлением его компонентов (состояние климакса);
V. динамичностью, изменчивостью в пространстве и во времени.

1.1. Состав видов, или видовой состав
Состав образуют абстрактные совокупности растений, объединенные сходством в чем-либо.

В составе биогеоценоза учитывается микобиота и лихенобиота
Cladonia rangiferina
Boletus penicola
Xanthoria parietina

1. Видовой состав фитоценоза
1.1. Видовое богатство – количество видов, входящих в фитоценоз.
Видовое богатство зависит от:
а) физико-географических и исторических условий местности
б) эдафических (почвенных) условий местопроизрастания
в) резкой переменчивости экологического режима
г) биотических факторов
д) свойств некоторых компонентов фитоценоза
е) изменений фитоценозов в пространстве (флуктуации, сукцессии) и во времени (сезонная динамика)
1.2. Видовая насыщенность – количество видов на единицу площади (1 м², 100 м ²).
** Степень видовой насыщенности говорит о полноте использования среды фитоценозом. Поэтому, чем больше видов находится в фитоценозе, тем разностороннее и полнее используется занятая ими среда.

Видовое богатство в фитоценозах Средней полосы России
(Миркин и др., 2002. С. 194)

Тропический дождевой лес
(самый флористически и фаунистически богатый тип растительности мира)
Один гектар тропического леса может содержать 42 000 различных видов насекомых, до 807 деревьев 313 видов и 1 500 видов высших растений.

Примеры одновидовых сообществ (зарослей) тростника южного,
крапивы двудомной, бодяка огородного
Заросли тростника (берег водоема), крапивы (сорное место) или бодяка огородного (брошенная пашня)

1.2. Количественные показатели оценки вида в сообществе
Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют такие показатели, как обилие, проекционное покрытие, встречаемость, константность, биомасса и др.
Обилие — это число особей каждого вида на единицу площади или объема занимаемого пространства.
Выражается в шт./м2, шт./га или в баллах. Иногда для расчета обилия вида используют значение биомассы.
Доминант, или доминирующий вид (от лат. dominans — господствующий) - вид растения (или животного), количественно преобладающий в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность, численность или обилие).

2.1. Учет обилия (количества) видов в фитоценозе
1. Абсолютный учет.
а) глазомерный метод
б) числовые методы учета количества, веса и объема.
(результаты выражаются числом особей или побегов, весом или объемом данного вида)
2. Косвенный учет через оценки:
проективного покрытия;
Проекционное покрытие — абсолютная или относительная площадь проекции наземных частей растений на почву, выраженная в процентах.
площадь, занимаемую особями вида;
сумму поперечных сечений стеблей или оснований побегов и другие.
3. Относительный учет
- через процентное соотношение между видами по численности, массе, объему
Глазомерный метод оценки по шкале Друде
soc (socialis) – растения смыкаются надземными частями, создают фон;
cop 3 (copiosae) – растения очень обильны;
cop2 – растения обильны;
cop 1 – растения довольно обильны;
sp (sparsae) – растения редки;
sol (solitaries) – растения единичны.
шкала оценки проективного покрытия Хульта-Сернандера:
5 – степень проективного покрытия от 100 до 50 %
4 – степень проективного покрытия от 50 до 25 %
3 – степень проективного покрытия от 25 до 12.5 %
2 – степень проективного покрытия от 12,5 до 6.25%
1 – степень проективного покрытия ниже 6,25 %

Шкала Друде для оценки обилия вида в фитоценозе
(с дополнениями А.А. Уранова)

Объединяет покрытия и обилия по:
балльной шкале Браун-Бланке (Braun-Blanquet J., 1964) - франко-швейцарская школа:
r – вид встречается единично с проективным покрытием менее 1 %;
+ – проективное покрытие вида – 1-5 %;
1 – проективное покрытие вида – 5-10 %;
2 – проективное покрытие вида – 10-25 %;
3 – проективное покрытие вида – 25-50 %;
4 – проективное покрытие вида – 50-75 %;
5 – проективное покрытие вида более 75 %.

Классификация обилия вида по шкалам
Друде и Браун-Бланке

Встречаемость – степень равномерности распределения растений
в фитоценозе.
Основные типы распределения особей вида по территории
(по В.И. Василевичу, 1969)
а) регулярное
б) случайное
в) контагиозное (пятнистое, агрегированное)
г) клинальное
**Рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок.

Пятнистое (контагиозное) размещение популяций видов в степи
Равномерное (регулярное) распределение популяции мака в степи

Частота встречаемости видов
по 5–бальной шкале:
1 – вид редкий, известный по единичным находкам или редко встречаемый,
2 – вид изредка (не часто) встречаемый, обычно известный в качестве редкого во многих районах или редко встречающийся на многих объектах;
3 – вид с умеренной встречаемостью, обычно распространенный широко, но рассеянно, либо в одних районах встречается часто, в других редко или отсутствует;
4 – часто встречаемый вид, обычно широко распространенный, но не везде обильный;
5 – обычный, очень часто, почти повсеместно встречающийся вид

Соотношение между обилием и встречаемостью
(П.Д. Ярошенко, 1961)
А – большое обилие и большая встречаемость
Б – среднее обилие и значительная встречаемость
В – значительное обилие и малая встречаемость
Г – малое обилие и малая встречаемость
** Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто.

Шкала обилия растений (по встречаемости и проективному покрытию)
(Юркевич, Гельтман, Ловчий, 1968)

Выравненность – равномерность распределения видов по их обилию в сообществе.
В качестве наиболее обычных показателей обилия выступают плотность популяции или биомасса того или иного вида.

Константность (постоянство видов) (от лат. constans – постоянный, неизменный) – в геоботанике, одна из количественных характеристик участия вида растений в сложении растительной ассоциации; определяется процентом площадок равной величины, на которых встречается данный вид, от общего числа обследованных площадок.
Постоянство видов приводится в традиционных для направления Ж. Браун-Бланке баллах константности.
Выделялось 5 классов константности:
Классификация встречаемости по классам константности
(для направления Браун-Бланке)

Шкала оценки активности вида в сообществе
(через показатели обилия и встречаемости) 1 балл – неактивные виды, имеющие произведение баллов встречаемости и обилия, равное 1–2, т. е. это виды редкие необильные или редкие малообильные, либо необильные изредка встречаемые;
2 балла – слабоактивные виды с произведением встречаемости и обилия от 3 до 9;
3 балла – активные вид с произведением от 10 до 16;
4 балла – высокоактивные виды с произведением баллов встречаемости и обилия, равным 20, т. е. это обычные высокообильные виды.

Схема обозначений встречаемости видов в сообществе
при стационарных исследованиях (по В.Н. Сукачеву)
- особь развивает от корня один, реже 2-3 надземных побега – О
- особь несет несколько или много надземных побегов от корня или корневища:
1) стебли в небольшом числе, растут пучком или кустом от одного корневища или корня – ПЧ
2) многолетние побеги образуют плотную дерновину или подушку – Д
3) побеги растут более или мене рыхлой зарослью (латкой) – Л
4) растения, разрастаясь, теряют связь друг с другом и растут хотя и близко к друг другу, но отдельными куртинами – К
5) растения, относящиеся к первым 4-м группам растут более или менее скученно – пятнами – ПТ
Схема обозначений встречаемости видов в сообществе при маршрутном исследовании (по В.В. Алехину)
gr – растения встречаются частыми плотными группами,
cum – растения встречаются рыхлыми скоплениями, в которых наблюдается примесь особей других видов.

Фитоценоз характеризуется:
II. Функциональной структурой

1.2. Состав жизненных форм
Жизненные формы по К. Раункиеру (1903)
Фанерофит
Хамефит
Гемикриптофит
Криптофит (геофит, гелофит, гидрофит)
Терофит
Жизненные формы по И.Г. Серебрякову (1962)
Древесные растения (деревья, кустарники, кустарнички)
Полудревесные растения (п/кустарники, п/кустарнички)
Травянистые растения (многолетники, двулетники, однолетники)

В основу классификации ЖФ растений елового леса таежной зоны (Сукачев, 1938) положены признаки: способ питания, ритмы сезоннного развития, наличие или отсутствие корневищ, признаки физиономического характера.
1. теневыносливые микотрофные хвойные
2. длиннокорневищные травянистые микотрофные растения теневого типа
3. длиннокорневищные травянистые микотрофные растения с листьями брусничного типа
4. злаковидные зимне-зеленые растения теневого типа
5. теневые растения с клейстогамными цветками
6. вечнозеленые иглолистные микотрофные травы
7. вечнозеленые микотрофные кустарнички
8. летне-зеленые кустарнички
9. полусапрофиты,
10. сапрофиты,
11. полупаразиты
Все эти группы отражают, у Сукачева, многообразие форм и путей приспособления растений к условиям произрастания в тенистых еловых лесах.

Спектры жизненных форм флор основных биомов мира
(в %, по Уиттекеру, 1980)

1.3. Экологический состав – перечень экологических групп видов, входящих в фитоценоз.
Условные обозначения:
М – мезофиты
Х – ксерофиты
Hg – гигрофиты
Hd – гидрофиты
Ha – галофиты:
НаХ – галоксерофиты
НаМХ – галомезоксерофиты
НаHg – галогигрофиты
НаHd – галогидрофиты
Ох - оксилофиты

1.4. Состав фитоценотипов
Фитоценотипы – группы видов (популяций видов) растений, характеризующиеся определенными свойствами, позволяющие им играть сходную роль в жизни фитоценоза.
Фитоценотипы (по В.Н. Сукачеву, 1928)
I. Эдификаторы – созидатели, «строители» сообщества
А. Аутохтонные – «строители» сообщества в местообитаниях, где отсутствует влияние человека и животных
В. Дегрессивные – временные «строители» сообщества, при изменении растительного покрова под влиянием человека
II. Ассектаторы – оказывают малое влияние на создание среды внутри сообщества
А. Аутохтонных – входят в состав самобытного покрова
В. Адвентивные – занесены в фитоценоз человеком, животными или другими агентами
Субэдификаторы – виды, господствующие во второстепенных ярусах фитоценоза

Фитоценотипы (по А.А. Ниценко, 1965)
1. Доминанты-эдификаторы первого ранга
2. Доминанты-эдификаторы второго ранга
3. Доминанты-субэдификаторы
4. Доминанты-неэдификаторы
5. Субдоминанты в пространстве
6. Субдоминанты во времени
7. Спутники

Эколого-ценотические стратегии видов и популяций растений
(по: Мак Артур и Уилсон, 1967)
R-виды ориентированы на репродукцию; К-виды – на выживание

Типы экологических стратегий
у растений
Л.Г. Раменский (1938) выделил три типа стратегий:
1) виолентный (от лат. violentus – сильный) – конкурентоспособные виды с высокой жизненностью и способностью быстро осваивать пространство («львы»);
2) патиентный (от лат. patientis – выносливый) – виды, устойчивые к неблагоприятным воздействиям и потому способные осваивать местообитания недоступные для многих других видов («верблюды»);
3) эксплерентный (от лат. expletivus – восполняющий) – виды, способные к быстрому размножению, активно расселяющиеся и осваивающие места с нарушенными ассоциациями («шакалы»).
Позднее эта концепция была развита английским ботаником Д. Граймом, который сблизил ее с позициями R- и К-стратегий.
1) конкурентная (англ. competitor – конкурент: конкурентоспособные виды, достигающие высокой плотности в оптимальных местообитаниях; аналогичны виолентам Л.Г.Раменского) C-тип;
2) стресс-толерантная (англ. stress-tolerant – устойчивый к стрессу: устойчивые к неблагоприятным факторам, но малопродуктивные виды, заселяющие менее благо приятные места аналогичны патиентам Л.Г.Раменского) S-тип;
3) рудеральная (англ. ruderalis – сорный: виды, отличающиеся высоким репродуктивным потенциалом и быстрым ростом; осваивают местообитания с нарушенной исходной растительностью, по свойствам напоминают эксплерентов) R-тип.
Треугольник Грайма
(С, R,S – первичные типы стратегий;
CS, RS, CRS – переходные (вторичные) типы стратегий

Сравнительная характеристика типов стратегий растений

Примеры растений с разными типами стратегий

1.5. Возрастной состав популяций
Популяция – совокупность особей определенного вида, имеющих общий генофонд и в течение длительного времени (большое число поколений) населяющих определенное пространство, с относительно однородными условиями обитания.
внутри П. осуществляется та или иная степень панмиксии,
та или иная степень давления каких-либо форм изоляции.

Периодизация онтогенеза
семенных растений

Типы ценопопуляций:
1. инвазивная (представлена зачатками, преобладают проростки и молодые особи; генеративные особи отсутствуют)
2. нормальная (представлена всеми возрастными группами)
3. регрессивная (преобладают старческие особи либо генеративные, не дающие полноценных зачатков)

Структурное разнообразие - одна из мер биологического разнообразия, выражающая разнообразие структурных элементов сообществ, экосистем.
Структурное разнообразие экосистем – это
различные варианты внутренней организации функциональных сообществ.
К ним относятся:
1) характер стратификации (вертикальная неоднородность, ярусность);
2) характер зональности (горизонтальная разобщенность, вертикальная поясность в горах или литоральной зоне);
3) характер активности (периодичность);
4) характер пищевых связей (сетевая структура пищевых связей);
5) характер размножения (связи потомков с родителями, клоны растений);
6) характер групповых отношений (стаи и стада);
7) характер совместной деятельности, определяемый конкуренцией,
антибиозом, мутуализмом и т. п.;
8) характер стохастических связей (зависимых от случайных воздействий).

Пространственная структура фитоценозов
В понятие «структура растительных сообществ» разные авторы вкладывают различный смысл. В.В. Мазинг (1973) рассматривал три возможные трактовки слова «структура»:
1) структура = состав (набор элементов и количественные соотношения между ними);
2) структура = строение (пространственное расположение элементов);
3) структура = совокупность связей между компонентами системы (функциональная структура)

II. Строение (структура) фитоценоза
1. Вертикальное (ярусное) надземное сложение
на примере лесных фитоценозов
Ярусы:
Древостой
I
II
Подлесок
Травяно-кустарничковый
Мохово-лишайниковый

Вертикальная структура сообщества - тропический дождевой лес

По́лог ле́са — совокупность крон сомкнувшихся деревьев, размещающихся в одном или нескольких ярусах.
Схема расчленения разновозрастного елового древостоя на пологи
1-3 – пологи древостоя, 4-6 – пологи подроста
.

Сомкнутость полога — отношение суммы площадей горизонтальных проекций крон деревьев (без учёта площади их перекрытия) к общей площади участка леса. Выражается в десятых долях единицы, соответствующей полной сомкнутости.

Вертикальный континуум, как вариант разновысотности

Вертикальный континуум (Монгольская степь: Папченков, 2004)

Подземная ярусность в луговом фитоценозе

←пояс кувшинки белоснежной
← пояс камыша озерного
← пояс осоки острой
← пояс гигрофильного разнотравья

а) микроценоз из лиственницы даурской (Larix dahurica)+березы плосколистной (Betula platyphyla) (затенение 0,6) и соссюреи (Sassurea umbrosa) + линней северной (Linnaea borealis);
б) микроценоз из лиственницы даурской (затенение 0,4) и брусники (Vaccinium vitis-idaea);
в) микроценоз из березы плосколистной (затенение 0,6) и черники (V. myrtillus)
Рис. Фрагмент березово-лиственничного леса Джалинды
(верхнее Приамурье) с тремя типами микроценозов (по Ярошенко):
Мозаичность – неоднородность (или гетерогенность) фитоценоза в горизонтальном направлении, проявляющаяся в наличии микрогруппировок (микроценозов), вызванных внутренними причинами фитоценоза.
2. Горизонтальное расчленение фитоценоза

Сосновый лес
Микроценозы:
а) сосняк мертвопокровный, б) сосняк папоротниковый

Лиственничный лес

Мозаичность биогеоценоза (по: А. Работнов, 1974)
Эпизодическая мозаичность обусловлена случайностью в распределении зачатков.
Фитогенная мозаичность – конкуренцией, изменением фитосреды (влиянием одних видов на другие путем перехвата света, влаги, элементов минерального питания).
Клоновая мозаичность связана со спецификой жизненных форм растений (способность к вегетативному размножению и образованию клонов – земляника, плаун и др.).
Вариантом фитогенной мозаики может служить также мозаичность, связанная с образованием многими растениями кочек, подушек и др. Кочкообразующие растения, особенно при большом их числе (например, осоки и пушицы на болотах), создают резко дифференцированные условия произрастания растений на кочках и между ними.
Эдафотопическая мозаичность - связана с неоднородностями почвы как среды обитания (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и подстилки, их мощности, гумусированности, гранулометрического состава и т.д.).
Зоогенная мозаичность - вызывается влиянием животных, как прямым, так и косвенным, – выеданием, вытаптыванием, откладыванием экскрементов, деятельностью землероющих животных и т.д.
В ненарушенных евразийских и североамериканских лесах это три группы ключевых видов:1) крупные стадные копытные-фитофаги (зубры, туры, тарпаны, лесные бизоны и др.),2) листо- и хвоегрызущие насекомые; 3) бобры.

Мозаичность биогеоценоза (по: А. Работнов, 1974)
Антропогенная мозаичность - связана с деятельностью человека – вытаптыванием вследствие рекреационной нагрузки, выпасом сельскохозяйственных животных, выкашиванием травяных и вырубкой лесных растительных сообществ, ресурсными заготовками и т.д.
Экзогенная мозаичность - обусловлена внешними абиотическими факторами среды – влиянием ветра, воды и т.д.
Демутационная (регенерационная) мозаичность - связана с восстановлением растительности в нарушенных местах. Примеры: восстановление целостности фитоценозов после прекращения деятельности животных, особенно землероев, человека (вырубка лесов, вспашка, кострища и т.д.), внешних факторов – например, ветровал.

1. сообщество – пушицево-сфагновое сообщество (передний план);
сосняк пушицево-сфагновый (задний план)
кочки (микроповышения –нанароельф) пушица болотная; сосна лесная+черника
мочажины (микропонижения) – сфагновые мхи
2. осоко-сфагновое болото
кочки – осока черная+политрих обыкновенный
мочажины – сфагновые мхи
верховое болото на территории равнинной территории
Мозаичность на болоте по причине неоднородности микрорельефа (пример эдафотопической мозаичности)

Пример зоогенной мозаичности: термитники в саванне

Схема мозаичности и комплексности
(по Ярошенко, 1961)
Комплексность – гетерогенность фитоценоза в горизонтальном направлении, представленная пятнами микроценозов, возникающих вследствие исходной неоднородности экотопа.
плавная мозаичность – с нерезкими границами между микрогруппировками;
контурная мозаичность – с относительно резкими границами между микрогруппировками.

Пятнистое (контагиозное) размещение популяций видов в степи
Равномерное (регулярное) распределение популяции тюльпанов и ирисов в степи

горно-тундровая растительность
верховое болото
полупустыня

Комплексность (слева) и мозаичность(справа) горно-тундровой растительности
выровненная территория
неоднородность микрорельефа (каменистые осыпи + формы микрорельефа и относит. выровненные участки)

Западно-Сибирская низменность: тайга

Эдафотопическая мозаичность

Парцелла (Дылис, Уткин, Успенская, 1964) - часть биогеоценоза, соответствующая микроценозу, включающая не только растения, но и животных, почвы, особенности нанорельефа и вариации микроклимата.

2. Синузия (по: Шенников, 1964) – структурная часть фитоценоза, ограниченная в пространстве (занимающая определенную экологическую нишу), отличающаяся от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношениях.
Синузия – структурная часть фитоценоза, характеризующаяся строго определенным видовым составом одинаковой жизненной формой, т. е обладающая эколого-биологическим единством.

Хвойно-широколиственный лес: синузия древесных растений (ель, дуб, береза, осина)
Хвойный лес: одновидовая синузия ели

Консорция – это всевозможные связи автотрофного организма со всеми живыми организмами биогеоценоза.

Консорции. Биотические связи древесных пород
Консо́рция (от англ. consortium — соучастие, сообщество) — структурная единица биоценоза, объединяющая автотрофные и гетеротрофные организмы на основе пространственных (топических) и пищевых (трофических) связей.

Пространственная структура лесного биогеоценоза

Структура фитоценоза во времени
(сезонная ритмика фитоценозов, смена аспектов)
Сроки прохождения растениями в фитоценозе тех или иных фаз сезонного состояния определяются:
1. приспособлениями к изменению общей метеорологической обстановки данного пункта в течение сезона;
2. приспособлениями к изменениям фитоклимата в течение сезона;
3. особенностями самого растения, его наследственностью, генезисом.
Типы растений по годовому ходу их ритмики для умеренного пояса (по: Дильс, 1918).
Растения с вынужденным зимним покоем
Растения, у которых период покоя начинается еще до летнего солнцестояния, т.е. до конца июня
Растения с устойчивым зимний периодом покоя (пробуждение ни раньше февраля)

Буквенные обозначения фенологических фаз растений
(по Е.М. Лавренко, 1952)
П– проростки,
Р – ростки,
Вег – вегетационное состояние до выбрасывания соцветий,
Б – бутонизация и колошение,
Ц – цветение (Ц1 – начало, Ц2 – полное, Ц3 – отцветание),
П – плодоношение (П1 – незрелые плоды, П2 – зрелые плоды, П3 – осыпание плодов)
ЦП – цветение-плодоношение (подфазы ЦП1, ЦП2, ЦП3),
ОП – осыпание плодов,
ОТМ – отмирание надземных побегов,
М – мертвые (сухие) надземные части

Фенологические спектры фитоценозов

Сезонные смены растительности северных степей на примере Стрелецкой степи под Курском (Воронов, 1973)

разнотравно-злаковая степь в начале лета
цветение маков и ирисов весной
степь в конце лета

3. Характер активности (периодичность)
Аспект - сезонные смены растительности, вызванные разными сроками прохождения растениями тех или иных фаз сезонного состояния.

Горно-тундровая растительность Монгольской степи
Альпийский луг с аспектом
цветущих нарциссов

Аспектирование смолки и нивяника
на суходольном лугу

Аспекты
горца змеиного (сырой луг) горлюхи ястребинковой (суходольный луг)

Ранневесенний аспект в мелколиственном лесу
ветреницы лютиковой
в сероольшанике ветреницы дубравной в елово-березовом лесу

Динамика производительности (в относительных единицах) в различных типах растительности (Быков, 1953)