Память, молекулярные механизмы памяти

Память
Декларативная
(эксплицитная )
«Осознаваемая»
Недекларативная
(имплицитная)
«Неосознаваемая»
Факты
(семантическая)
Впечатления
(Эпизодическая)
Гиппокамп, неокортекс
навыки
Ассоциативное обучение
Неассоциативное обучение
Стриатум (полосатое тело), церебеллум (мозжечок), амигдала, кортекс и т.д.

Эксплицитная память & Имплицитная память
Кратковременная память
Долговременная память
Минуты
Дни, недели, месяцы,
на протяжение всей жизни
повторение
Не зависит
от синтеза белка
Зависит
от синтеза белка
По времени сохранения информации :

Имплицитная память
Ассоциативное обучение:
• условный рефлекс
• инструментальное подкрепление
Не-ассоциативное обучение
• привыкание
• сенситизация
Процедурное обучение (навыки): память на движение (мозжечок)

Ассоциативное обучение – условный рефлекс
Иван Петрович Павлов
McLeod, S. A. (2018, October 08). Pavlov's dogs. Simply Psychology.

Имплицитная память – подкрепление страха
Emily M. Cohodes et al., Developmental Neurobiology of Anxiety and Related Disorders

Рефлекс страха– роль амигдалы
Контекст
Регуляция
© ISTOCK.COM, JAMBOJAM
Эмоциональный стимул
Эмоциональныйответ

Роль гиппокампа
Пациент HM
- Тяжелая эпилепсия
- Билатеральная резекция медиальных височных долей (1952)
- Отсутствие эпилептических припадков
- Тяжелые расстройства памяти
- Антероградная амнезия
Henry Gustav Molaison
Brenda Milner
Источник: PMCID: PMC2649674

Ассоциативное обучение – инструментальное подкрепление
Burrhus Frederic
"B. F." Skinner
• Обучение методом проб и ошибок
• Организмы учатся вести себя так, чтобы поведение было вознаграждено.
• Поведение, которое было вознаграждено, будет повторяться с более высокой частотой
McLeod, S. A. (2018, January, 21). Skinner - operant conditioning. Simply Psychology.

Оперантный и классический условный рефлекс
Организм активен
Поведение является произвольным
Поведение идет перед событием/ стимул
Организм пассивен
Поведение непроизвольно
Событие/ стимул идет перед поведением
Классический
Оператный
Kendra Cherry Positive Punishment and Operant Conditioning, 2020
Psy 342 Learning & Memory, Chapter 3, Basic Principles of Classical Conditioning

Не ассоциативное обучение – привыкание и сенситизация
Габитуация (привыкание)
- Ослабление ответа, когда нейтральный/доброкачественный стимул неоднократно повторяется = > приобретение способности игнорировать нерелевантные стимулы
Пример – собака напрягается и обращает внимание в направлении звука
- После многократного повторения звука без последствий реакция собаки уменьшается и исчезает
- Биологическое значение: для организма неэффективно применять энергию для незначимого раздражителя
Сенситизация
– Повышение ответа на различные стимулы после повторения интенсивного/неприятного стимула.
Например, после презентации болезненно громкого звука собака реагирует на тихие, нейтральные звука с усиленной защитной позицией

Габитуация
Emily M. Cohodes et al., Developmental Neurobiology of Anxiety and Related Disorders

Клеточная модель для обучения и памяти
Eric R. Kandel
Aplysia californica
Aplysia: 2 x 104 нейронов
Homo Sapiens: > 10¹²нейронов

Обучение Aplysia californica– Gill-withdrawal Reflex
Kandel, E. R. (2001). The Molecular Biology of Memory Storage: A Dialogue Between Genes and Synapses. Science, 294(5544), 1030–1038

Сенситизация in vitro
https://tinyurl.com/y3q3ab5u

Нейронная (синаптическая) пластичность
Обучение и память - клеточные основы памяти
Ментальные процессы (в т.ч. обучение) требуют динамического изменения силы нейронных связей:
Изменение активности ионного каналов :
Открытие
Закрытие
Их параметры: скорость, длительность
Производство и вставка новых молекул рецепторов
рост и разветвление отростков нейронов

Schmidt, Robert F et al., Physiologie des Menschen, 31.Auflage

Модель клеточных механизмов, участвующих в обучении и памяти
=> потенцирование синаптической передачи, зависящее от активности
гомосинаптический (внутренний):
Изменение силы синаптического соединения посредством собственной активности
Гетеросинаптический
Изменение силы синаптического соединения путем изменения активности в других соединениях
long-term-potentiation, LTP

Центральное значение для некоторых форм LTP глутамат (NMDA – рецептор), прежде всего в гиппокампе
Проницаем для Na+ и Ca2+
Обычно заблокирован Mg2+
physiologie.cc/XVI.8.htm

LTP-обучение и память
Ранняя фаза :
1-3 часа
Кратковременная память
Не зависит от синтеза белка
Поздняя фаза
Больше чем 24 ч
Долговременная память
Зависима от синтеза белка

LTP-индукция
Schmidt, Robert F et al., Physiologie des Menschen, 31.Auflage

LTP – биохимические изменения
Schmidt, Robert F et al., Physiologie des Menschen, 31.Auflage

LTP морфологические изменения
Hill, Travis & Zito, Karen. (2013). LTP-Induced Long-Term Stabilization of Individual Nascent Dendritic Spines