Свойства дыхательных газов

Диффузия часто дополняется макропереносом (циркуляция крови),
но диффузия – основа перемещения газов, участвующих в дыхании
Важно знать диффузионные свойства этих газов

До h = 100 км - постоянство состава атмосферного воздуха поддерживается конвекционными токами; выше - + H2, He, но
этот слой мало интересен для физиологов…
1. Газы в воздухе
Состав сухого атмосферного воздуха (Otis,1964).
Нормальный атмосферный воздух содержит также водяные пары в весьма изменчивом количестве. На долю более редких инертных газов (гелия, неона, криптона и ксенона), взятых вместе, приходится всего лишь 0,002%.

С позиций физиологов,
если исключить водяные пары,
газовый состав атмосферы = сonst.
Равновесие между потреблением О2, окисляемого организмами до СО2 ,
и поступлением О2,
образующегося при поглощении СО2
растениями

?? Сжигание угля, нефти, природных газов ?
истощение запасов О2 + возрастает % СО2 ??
Годы % О2
20.948
20.946 + 0.006
Если сожжены все
известные запасы
топлива (расчет) 20.8 ? нет физиологических
последствий
Небольшое > %СО2 ? физиологически слабый эффект, но не безвредно…

Небольшое > %СО2 ? ∆ поглощения солнечной радиации ?
парниковый эффект
Испускаемое Землей длинноволновое излучение поглощается СО2 и H2O парами.
% СО2 Х 2 ? > Ta на 1.3 оС, если % H2O паров = const.
> Ta ? > % H2O паров ? экранирующий эффект ? > Ta
…но увеличение влажности атмосферы ? увеличение облачности ? большее отражение солнечной радиации ?
< Ta
…слабость моделей парникового эффекта…

????????????????

Сильные вариации О2 в норах, внутри поверхностных
слоев почвы:
В почве много окисляющихся веществ (органика, сульфид железа ) ? < O2 .
Окислительные процессы = f (Ta, влажность, обмен газами с атмосферой)
Двоякая роль дождей ? 1) блокировка почвенных пор ( < окисления); 2) > влажности ( > окисления)
Сильное изменение микроклимата
< O2 до 15% > CO2 до 5% ? существенные
физиологические последствия.

2. Водяные пары в воздухе
> Ta ? P H2O паров
0 оС 4.6 мм рт. ст. (= 0.61 кПа)
100 оС 760 мм рт. ст. (=101.33 кПа)
37 оС 47 мм рт. ст. (= 6.28 кПа)
(= Tb млекопитающего) или пар занимает 6.2%
объема воздуха

Воздух в легких насыщен парами при данной Tb
Атмосферный воздух обычно не насыщен при данной Ta
(если он насыщен, то его относительная влажность (ОВ) = 100%)
ОВ = удобная мера, но иногда важно знать конкретное количество воды (мг H2O/л) …
ОВ =100%, Ta = - 25 о

3. Высота и атмосферное давление
h = 6000 m ? проблема с выживанием из-за недостатка О2, хотя его концентрация остается прежней = 20.95%.
100% 20.95%.
На уровне моря Pатм=760 мм PО2 =159 мм
h = 6000 m Pатм=380 мм PО2 = 80 мм
Это падение парциального давления О2 ?
физиологические последствия

Зависимость атмосферного давления от высоты (Dejours, 1966).
1. Высота, на которой большинство неакклиматизированных людей теряет сознание от недостатка кислорода. 2. Наибольшая высота постоянных человеческих поселений. 3. Наибольшая высота, на которой акклиматизированные люди могут выжить несколько часов, вдыхая воздух.
4. Наибольшая высота, доступная для людей при дыхании чистым О2.

4. Растворимость газов в воде
В условиях равновесия между воздухом и открытой водной поверхностью количество газа, растворенного в воде зависит от:
Природы газа
2) Р газа в газовой сфере
3) Ta
4) От присутствия других веществ в растворе

1) При определенных Р газа и Ta :
О2 растворяется в 2 раза больше, чем N2
СО2 растворяется в ~30 раз больше, чем О2
Закон Генри: Vg = α *(Pg/760)*VH2O
α – коэф. растворимости. Vg (мл) - при СТДС.
VCO2=0.3 ml/1l H2O VO2=7 ml/1l H2O
СТДС: - стандартная Т = 273оК, Т = 0оС,
– стандартное p = ~760 мм рт ст,
– сухой воздух: РВ водяных паров = 0 мм рт ст.
2) Каждый газ растворяется в соответствии со своим Pg в газовой сфере и независимо от других газов

«Диффузия» O2 и CO2 между воздухом и водой.
При одинаковом парциальном давлении обоих газов в газовой фазе количество СО2, растворившейся у поверхности воды (при 15оС), в 29.8 раз больше, чем количество О2. Молекулы СО2 диффундируют медленнее (со скоростью, составляющей 0,86 от скорости О2. Vдиффузии ~ 1/M0.5), но благодаря их большей концентрации в поверхностном слое при одинаковых давлениях в газовой фазе в воду диффундирует в 25,6 раз больше СО2, чем О2 (29,8*0,86=25,6).

3) В отличие от твердых веществ, растворимость газов
уменьшается с увеличением Ta
3+4) Количество кислорода, растворенного в пресной и
Морской воде в условиях равновесия с атмосферным
Воздухом (Krogh, 1941).

5. Парциальное давление и напряжение газа
Количество газа, растворенного в воде (жидкости), соответствует его парциальному давлению в газовой сфере.
Рg = «напряжение» газа в воде.
< Рg ? выход газа из воды до нового равновесия.
Если Рg =0 (=вакуум) ? весь газ экстрагируется из жидкости

Водное дыхание
Мелкие организмы
получают О2 только
посредством
диффузии
Более крупные имеют
специализированные поверхности
для газообмена и циркуляторную
(кровеносную) систему ?
транспорт О2 со скоростью >>>, чем
при диффузии
Выпячивания
(жабры)
Впячивания (легкие)

1. Животные без специализированных органов дыхания
Сфера: минимально возможная S при данном V
R
.
R – самый длинный путь для диффузии
Harvey, 1928: FO2 = VO2* R2/6K
FO2 – %O2 у поверхности (по отн. к атм.)
VO2 – потребление O2 (мл/г мин)
R – радиус сферы, см
K – константа диффузии (колич-во мл O2,
диффундирующего за 1 мин через 1 см2 S при
градиенте 1 атм/см)

Животные без специализированных органов дыхания
Сфера: минимально возможная S при данном V
R
R – самый длинный путь для диффузии
Harvey, 1928: FO2 = VO2* R2/6K
FO2 – %O2 у поверхности (по отн. к атм.) = ? атм
VO2 – потребление O2 (мл/г мин) =0.001 (низкий даже для беспозвоночных)
R – радиус сферы, см = 1
K – константа диффузии (колич-во мл O2,
диффундирующего за 1 мин через 1 см2 S при
градиенте 1 атм/см) = 11*10-6 (= для соединительной и многих других тканей)

Животные без специализированных органов дыхания
Сфера: минимально возможная S при данном V
R
R – самый длинный путь для диффузии
Harvey, 1928: FO2 = VO2* R2/6K
FO2 – %O2 у поверхности (по отн. к атм.) = 15 атм
VO2 – потребление O2 (мл/г мин) =0.001 (низкий даже для беспозвоночных)
R – радиус сферы, см =1
K – константа диффузии (колич-во мл O2,
диффундирующего за 1 мин через 1 см2 S при
градиенте 1 атм/см) = 11*10-6 (= для соединительной и многих других тканей)

Животные без специализированных органов дыхания
Сфера: минимально возможная S при данном V
R
R – самый длинный путь для диффузии
Harvey, 1928: FO2 = VO2* R2/6K
FO2 – %O2 у поверхности (по отн. к атм.) = ? атм
VO2 – потребление O2 (мл/г мин) =0.001 (низкий даже для беспозвоночных)
R – радиус сферы, см = 0.1
K – константа диффузии (колич-во мл O2,
диффундирующего за 1 мин через 1 см2 S при
градиенте 1 атм/см) = 11*10-6 (= для соединительной и многих других тканей)

Животные без специализированных органов дыхания
Сфера: минимально возможная S при данном V
R
R – самый длинный путь для диффузии
Harvey, 1928: FO2 = VO2* R2/6K
FO2 – %O2 у поверхности (по отн. к атм.) = 0.15 атм
VO2 – потребление O2 (мл/г мин) =0.001 (низкий даже для беспозвоночных)
R – радиус сферы, см = 0.1
K – константа диффузии (колич-во мл O2,
диффундирующего за 1 мин через 1 см2 S при
градиенте 1 атм/см) = 11*10-6 (= для соединительной и многих других тканей)

Вычисления для организма с R = 1мм дают разумную
величину, т. к. хорошо аэрируемая вода находится
в равновесии с атмосферой с 0.21 атм О2.
Только диффузией пользуются организмы,
имеющие очень низкий уровень метаболизма:
очень мелкие (< 1мм - простейшие),
либо с короткими путями диффузии
с уплощенным,
нитевидным телом (плоские черви…)
со сложной поверхностью (полипы, губки)
медузы: тонкий слой органического вещества (1%), остальное – вода и соли

2. Водные животные, обладающие органами дыхания
Жабры исходно были вывернуты наружу, у рыб – вторично
вошли в полость тела.
Чаще жабры – для дыхания в воде, а легкие – для дыхания
на воздухе, но у голотурии легкие используются для
дыхания в воде,
а у сухопутных крабов жабры - для дыхания на воздухе
Почему многие рыбы, изъятые из воды, погибают от удушья
в условиях избытка О2 ?

Вентиляция жабр
Движение жабры в воде:
«практично» только для
небольших размеров R
(для личинок поденок).
Требуется большая сила
для преодоления
сопротивления воды (~V2;
Е и мех. прочность ~V2).
Водный американский протей
Necturus maculosus (16-43 cm!!)
так делает, но движется очень
медленно.
Перемещение воды
реснички (простейшие, в жабрах мидий)
жгутики (губки)
насосы (жабры у рыб, крабов): дешевле гнать воду
медленно над большой S,
чем быстро над малой S.
перемещение тела +
неподвижные жабры (пелагические рыбы – тунцы)

> S жабр ? > V газообмена.
У высокоактивных и быстро
плавающих рыб площадь жабр
больше, чем у медлительных
придонных видов(Gray, 1954)
Цифры после названия рыбы – общая площадь жаберной поверхности, выраженная в произвольных единицах на 1 г веса тела рыбы
Газообмен и ток воды

Жабра рыбы. Кончик одной жаберной нити форели. Вода течет
между параллельно расположенными пластинками в направлении, перпендикулярном плоскости бумаги (Фото G.M.Hughes, Бристольский университет).
Противоток

Жабры рыб состоят из нескольких жаберных дуг. Каждая дуга несет на себе
по два ряда жаберных нитей. На каждой нити имеются тонкие параллельные
дискообразные пластинки. Внутри этих пластинок кровь течет в направлении,
обратном тому, в котором вода течет между пластинками (Randall, 1968).
Противоток

Противоток в жабрах рыб позволяет крови иметь на выходе из жабр почти такое же высокое напряжение кислорода, как у входящей воды. Вода отдает кислород на всем пути вдоль жаберной пластинки и, пройдя жабру, может потерять 80-90% исходного кислорода.

Эффективность обменных процессов между жидкостями, движущимися в
одном и том же (А) и в противоположных направлениях (Б) (по R.Hill, 1976)

Воду через жабры рыб прогоняет двойная система насосов. При помощи соответствующих клапанов эти насосы обеспечивают однонаправленный ток воды около жаберной поверхности (Hughes, 1960).
Прокачивание воды через жабры
2 насоса:
1) > V за счет опускания дна ротовой полости;
2) > V за счет жаберных крышек + блок обратного тока воды.
Ток воды непрерывен, т.к. < P в 1-ой полости скомпенсировано
еще меньшим P во 2-й.

Когда скорость движения макрели в воде возрастает до 0,5-0,8 м/сек, оперкулярный насос перестает действовать и рыба полностью переходит на дыхание с помощью таранной вентиляции жабр. Данные были получены на 5 особях весом 70 г (Roberts, 1975).
Переход на таранную вентиляцию

Дыхание на воздухе
В широком масштабе успешная эволюционная адаптация к воздушному дыханию произошла у позвоночных, насекомых и паукообразных.
(+ некоторые улитки + небольшое количество др. б/п.)
Атмосфера:
Преимущество - высокая и постоянная % О2. Высокая скорость диффузии О2 (в 10 000 раз выше, чем в воде при том же РО2) ? расстояния диффузии в легких (несколько мм) >> расстояния диффузии в жабрах (доли мм) ? иные размеры элементов дыхательного органа
Помеха – испарение Н2О. < испарения ? газообменные поверхности располагаются в полостях (легких), куда доступ воздуха ограничен ? точная регуляция обновления воздуха в легких по мере потребности в О2

Вода: чтобы получить 0.01 г О2, надо прокачать
инертную массу Н2О, большую в 100 000 раз.
Воздух: масса инертного газа больше массы О2 всего лишь в
3.5 раза (280 мг О2 vs 910 мг N2).
+ вязкость воды больше вязкости воздуха в 50 раз

Растениям трудно получать необходимое количество СО2 из атмосферы
путем диффузии, не подвергая себя опасности огромной потери воды.
Для животных получение кислорода без большой потери воды представляет
меньшую проблему благодаря высокому парциальному давлению О2 в
воздухе (оно в 700 раз больше, чем парциальное давление СО2).

Органы дыхания на воздухе
Жабры
сухопутные крабы
равноногие раки
рыбы
Трахеи
Легкие
Диффузионные Вентиляционные
сухоп. улитки
равноногие раки
скорпионы
наземные
позвоночные
(большие размеры и высокий MR)
насекомые
пауки

Вентиляция легких у позвоночных
Нагнетательный насос амфибий
Всасывающий насос
(рептилии, птицы, млекопитающие)
Дыхательный цикл у лягушки (Rana) (Gans,1969).
А. Воздух набирается в ротовую полость путем опускания ее дна.
Б. Воздух выпускается из легких через верхнюю часть ротовой полости.
В. Ноздри закрываются, воздух проталкивается в легкие.
Г. Пока воздух удерживается в легких благодаря смыканию голосовой щели, цикл может быть повторен – см А.
Вариант (Г) аналогичен тому, что использует ящерица р. Sauromalus (ю-з Сев. Амер.), которая, раздуваясь, заклинивается в трещинах скал...

Рыбы, способные дышать воздухом
Помимо двоякодышащих представители 17 родов рыб
способны дышать воздухом.
Экологические причины:
нехватка О2
периодические засухи
Увеличение слизистых оболочек + увеличение площади соприкосновения с воздухом + васкуляризация
поверхностей
Разнообразие органов, используемых для воздушного дыхания

Рыба-ползун Anabas
Индийский сом
Saccobranchus
Африканский
шагающий сом
Clarias
Органы дополнительного воздушного
дыхания у рыб. Варианты васкуля-
ризации околожаберной полости
Органы воздушного дыхания у рыб
Варианты преобразования
плавательного пузыря:
1 - плавательный пузырь (легкие)
2 – пищеварительный тракт
3 – воздушный проток
(По J. Young,1981)

Рыбы, для которых дыхание воздухом обязательно

Относительная роль жабр и легких в дыхательном газообмене трех
видов двоякодышащих рыб при содержании их в воде со свободным
доступом к воздуху (Lenfant et al.,1970).
Neoceratodus
Protopterus
Lepidosiren

Легочный и кожный газообмен у жабы Bufo americanus при различных
температурах (Hutchison et al., 1968)

Когда африканских и южноамериканских двоякодышащих рыб вынимают
из воды, потребление кислорода у них почти не изменяется, а у
Австралийской двоякодышащей рыбы оно при этом резко снижается;
Насыщение артериальной крови кислородом у австралийской рыбы
соответственно падает (Lenfant et al.,1970).

Когда угря вынимают из воды (при 7оС), потребление кислорода у него постепенно уменьшается и стабилизируется на каком-то сниженном уровне. Вначале кислород берется из плавательного пузыря, а когда весь этот запас израсходован, суммарного поступления кислорода через кожу и жабры хватает для поддержания некоторого сниженного уровня потребления О2 (Berg, Steen, 1965).

График зависимости объема легких от веса тела у различных млекопитающих.
Величина легких является определенной функцией размеров тела (Tenney,
Remmers, 1963).
РАЗМЕРЫ ЛЕГКИХ
Y= a*xb
Размер легких не
связан с масштабом:
b ~=1

Дыхание птиц.
Особенности строения и функционирования
легких

Самыми мелкими элементами легких у млекопитающих являются
мешковидные альвеолы. В легких птиц тончайшие разветвления представляют
собой открытые с обеих сторон трубки со сквозным проходом для воздуха
(Schmidt-Nielsen, 1972).

Схема строения легкого птицы:
1 — бронх,
2 — вторичные бронхи,
3 — место соединения вторичного бронха с воздушным мешком,
4 — парабронхи,
5 — бронхиоли
Поперечный срез легкого курицы. Видны цилиндрические трубки (парабронхи), обеспечивающие однонаправленный сквозной ток воздуха, характерный для птиц. Диаметр каждой трубки в данном случае немногим менее 0,5 мм (Фото предоставлено проф. H.-R.Duncker, Гиссен, ФРГ).

Объем дыхательной системы у типичной птицы и типичного
млекопитающего, весом 1 кг (По данным Lasiewski, Calder, 1971)

В теле птицы имеется несколько больших тонкостенных воздушных мешков.
Парные легкие невелики и располагаются вдоль позвоночника. Главный
бронх, который проходит сквозь легкое, сообщается как с легкими, так и с
воздушными мешками. Вверху приведена схема такой системы, на которой
для упрощения все передние мешки объединены в одно воздушное
пространство, а все задние – в другое. (Schmidt-Nielsen, 1972).

Когда страусу дают один раз вдохнуть чистый кислород, а затем он дышит
обычным воздухом, кислород играет роль метки. Раньше всего он обнаруживается
в задних воздушных мешках. Только во время второго или третьего цикла
дыхания этот газ появляется в передних мешках. Частота дыхания – примерно
6 циклов в минуту. Обычный состав газа в воздушных мешках указан справа
(Schmidt-Nielsen et al.,1969).

Движение газа, поступившего за один вздох, через дыхательную систему птицы.
Прохождение газа по всему пути занимает два полных цикла дыхания (Bretz,
Schmidt-Nielsen,1972).

Газообмен в легком птицы на большой высоте (Schmidt-Nielsen, 1972).
На упрощенной схеме показаны потоки крови и воздуха, проходящие через
легкое в противоположных направлениях. Это позволяет оксигенированной
крови иметь на выходе из легкого максимально возможное напряжение О2.

В легком птицы кровь течет не по параллельным капиллярам, а скорее по
сложной, мало упорядоченной сети. На упрощенной схеме показано, что
выходящая из легкого кровь представляет собой смесь потоков, проходящих
через разные части легкого и насыщенных кислородом в неодинаковой
степени. Это вариант кровообращения с перекрестными потоками (Scheid,
Piiper,1972).