Защитные и двигательные структуры клетки. Цитология микроорганизмов

Внешние гидратированные слои клеток
По структуре:
Прочно связаны
с клеточной стенкой:
Капсулы
Чехлы (структурированы)
2) Легко отделяются
от клеточной стенки:
Слизи
Межклеточный матрикс
По синтезу:
Путем переноса мономерных молекул на внешнюю сторону клеточной стенки с использованием ундекапренилфосфата и энергии УТФ (по аналогии с синтезом пептидогликана).
2) Путем секреции во внешнюю срезу ферментов, осуществляющих полимеризацию присутствующих там дисахаридов с образованием декстранов или ливанов.

Капсулы бактерий
Визуализация полисахаридной капсулы Bordetella pertussis с помощью просвечивающей электронной микроскопии
Капсулы – это слизистая структура, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая чётко очерченные внешние границы
Капсулы относят к группе K-антигенов, являющихся важным фактором вирулентности бактерий (например, для Streptococcus pneumoniae, Haemophilus influenzae, Neisseria meningitidis, Klebsiella pneumoniae). Безкапсульные мутанты этих видов бактерий авирулентны.

Капсулы бактерий в световом микроскопе
Окраска капсул реализована путем сочетания негативного и позитивного методов окрашивания (например, по Бурри-Гинсу)
Микрокапсула – толщина менее 200 нм
Макрокапсула – толщина более 200 нм

Химический состав гидратированных слоев бактерий

Химический состав гидратированных слоев бактерий
Чехлы обычно имеют и более сложный химический состав. В частности, чехол Sphaerotilus natans содержит 36% сахаров, 11% гексозамина, 27% белков, 5,2% липидов и 0,5% фосфора. Кроме того, чехлы ряда бактерий, метаболизм которых связан с использованием различных металлов, часто инкрустированы их окислами (например, оксидами железа или марганца)
Слизи формируются из неспецифичных компонентов. Бактерия Leuconostoc mesenteroides быстро превращает раствор сахарозы в 1,6-α-глюкан, параллельные цепочки которого связываются в единую трехмерную сеть. Еще одним примером являются Streptococcus mutans и Streptococcus salivarius, выделяющие другую гексозилтрансферазу, превращающую сахарозу в полифруктозы (леваны).

Роль гидратированных слоев бактерий
Наиболее универсальной из них является защита бактериальной клетки от высыхания и механических повреждений, а также формирование дополнительного осмотического барьера между клеткой и внешней средой. Наличие данных структур может сообщать образующим их бактериям способность к прикреплению к различным поверхностям. Кроме того, образование слизи считается свойством, достаточно общим для всех скользящих прокариот и в определенных условиях облегчающим отталкивание клетки от твердого субстрата.
Описана и роль поверхностных структур прокариот в их защите от ряда биологических факторов. В частности, капсулы и слизи многих бактерий могут служить препятствием для адсорбции на их поверхности бактериофагов.
Обладание капсулой также сообщает некоторым патогенным бактериям устойчивость к фагоцитозу, что объясняется нарушением процесса опсонизации клеточной поверхности сывороточными факторами или формированием эффекта электростатического отталкивания между бактерией и фагоцитирующей клеткой.
Новая волна интереса к поверхностно расположенным биополимерным материалам прокариот обусловлена их ролью в обеспечении связи между отдельными клетками и формировании упорядоченной структуры микробных популяций.

Биопленка
Это упорядоченное сообщество микроорганизмов, объединенных с помощью капсул и прикрепленных к живой или инертной поверхности.
Свойства:
структурная разнородность
генетическое разнообразие
сложные межклеточные взаимодействия
наличие внеклеточного матрикса.

Формирование биопленки
1 – адгезия на поверхности; 2 – накопление экзополисахарида; 3 – активация чувства кворума; 4 – созревание биопленки; 5 – расселение биопленки.

Свойства бактерий в биопленке
Замедленная диффузия
Антибиотики с трудом проникают в глубинные слои биопленки и задерживаются на поверхности
Устойчивый фенотип
Некоторые бактерии дифференциируются в фенотипические формы, проявляющие повышенную устойчивость к внешним воздействиям
Альтернативное микроокружение
В глубинных слоях меняется состав среды, что обеспечивает более высокую выживаемость бактерий и антагонизм к антибиотикам

Пили прокариотической клетки
Белковые цилиндры длиной 1-1,5 мкм и диаметром 7-10 нм
Виды:
Пили общего типа (отвечают за адгезию и взаимодействие с поверхностями).
Адгезивность пилей зависит от гидрофобности образующего их белка пилина, а их количество от характера среды культивирования;
Половые (F) пили (отвечают за передачу генетической информации между клетками.
Обеспечивается наличием фактора трансмиссивности, который либо является автономным репликоном (F-фактор), либо входит в состав автономного репликона, либо интегрирован с бактериальной хромосомой.

Пили грамотрицательных бактерий

Механизм адгезии бактерий

Жгутики прокариотической клетки

Расположение жгутиков у бактерий
Монотрихи
Vibrio, Caulobacter
Лофотрихи
Pseudomonas, Chromatium
Амфитрихи
Spirillum
Перитрихи
Escherichia, Proteus

а - жгутик с базальным телом, полученный из кишечной палочки; б - то же, из морского вибриона; в - срез через клетку морского вибриона; г - скол, прошедший по внешней поверхности внутренней мембраны стрептококка в область базального тела. Приведены микрофотографии десяти базальных тел
Строение жгутика у бактерий

Схема строения базального тела
(на примере грамотрицательных бактерий)
Компоненты базального тела:
1) стержень, стыкующийся с крюком;
2) нанизанные на стержень соосные диски M и S (MS-кольцо);
3) группа белковых комплексов (от 10 до 16 в зависимости от вида бактерий), окружающих МS-кольцо;
4) цитоплазматический фрагмент, утопленный в цитозоле (С-кольцо).

Особенности структуры базального тела грамотрицательных (а) и грамположительных (b) бактерий

Принцип работы жгутика бактерий
НМ
ПГ
ЦПМ
Схема расположения белков статора (MotA/MotB) вокруг белков ротора (MS- и С-кольцо)
Устройство трансмембранных сегментов комплекса MotA/B, который состоит из четырех копий MotA и двух копий MotB (вид из периплазматического пространства). Комплекс имеет два протонопроводящих пути, показанный оранжевыми кругами.

Схема синтеза жгутика у бактерий

Движение бактерий
Пробег: Вращение жгутиков против часовой стрелки, образование единого жгута (у перитрихий), движение вперед
Тамблинг: Вращение жгутиков по часовой стрелке, разобщение жгутиков на отдельные нити, вращение на месте
Скорость перемещения : 20-80 мкм/с
Время пробега: 1-3 с
Переключение направления вращения мотора: 0,01 с
Время тамблинга: 0,1 с
Время передачи сигнала от рецептора к мотору: 0,2 с

Таксис
Восприятие химических молекул или физических факторов регулирует направление вращения жгутика.
Виды:
аэротаксис баротаксис магнитотаксис термотаксис фототаксис хемотаксис электротаксис