ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВОВ И МЫШЦ

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВОВ ИЛИ НЕРВНЫХ ПРОВОДНИКОВ
Нервное волокно (нервный проводник) представляет собой отросток нейрона, заключенный в глиальную оболочку. Нервные волокна образуют нервные пучки, совокупность которых формирует нервный ствол, или нерв.

Морфологическая организация
нервных проводников
Различают два вида нервных волокон:
Немиелинизированные (безмякотные).
Миелинизированные (мякотные)

Формирование миелиновой оболочки вокруг аксона на разных стадиях его развития (А–Г)
Соотношение леммоцита и безмиелиновых волокон (Д)
1 – леммоцит (олигодендроцит или Шванновская клетка), 2 – миелиновое волокно, 3 – миелиновая оболочка, 4 – безмиелиновое волокно,

Классификация нервных волокон по Эрлангеру-Гассеру

МЕХАНИЗМ ПРОВЕДЕНИЯ В НЕРВНЫХ ВОЛОКНАХ
Проводимость – специализированное свойство нервного волокна.
Возбуждение распространяется посредством электротонической связи от возбужденного участка мембраны к еще не возбужденному
Различают распространение возбуждения по нервному волокну:
непрерывное (характерно для немиелинизированных волокон);
сальтаторное (характерно для миелинизированных волокон).

Законы проведения возбуждения в нервных волокнах
1. Закон двустороннего проведения.
2. Закон анатомической и физиологической целостности.
3. Закон изолированного проведения.
4. Закон бездекрементного проведения.

1. Закон двустороннего проведения
Возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения.
Это можно доказать, если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение. Возбуждение зафиксируют электроды по обе стороны от места раздражения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).

2. Закон анатомической и физиологической целостности
Возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.
Различные факторы, воздействующие на нервное волокно (наркотические вещества, охлаждение и т. д.) приводят к нарушению физиологической целостности, т. е. к нарушению механизмов передачи возбуждения. Несмотря на сохранение его анатомической целостности, проведение возбуждения в таких условиях нарушается.

3. Закон изолированного проведения
Возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна.
Способность нервного волокна к изолированному проведению возбуждения обусловлена наличием оболочек, а также тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межволоконные пространства, значительно ниже, чем сопротивление мембраны волокна. Поэтому ток, выйдя из возбужденного волокна, шунтируется в жидкости и оказывается слабым для возбуждения соседних волокон.

4. Закон бездекрементного проведения
Амплитуда потенциала действия не изменяется с увеличением расстояния от места его возникновения.

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

Физиологические свойства мышц
Кроме общий свойств, характерных для всех возбудимых систем - возбудимость, проводимость, лабильность (200 – 300 с-1), скелетные мышцы обладают специфическим свойством – сократимостью.
Сократимость – способность мышцы изменять длину или напряжение в ответ на действие раздражителя.

Скелетные мышцы
Мышечное волокно – многоядерное образование, имеет:
плазматическую мембрану (сарколемму) от которой внутрь отходят многочисленные поперечные трубочки – Т-система,
цитоплазму (саркоплазму), в которой находятся саркоплазматический ретикулум – продольные трубочки и их расширения – цистерны, ядра, миофибриллы, митохондрии и др. и многочисленные органеллы.
миофибриллы – сократительный аппарат мышцы (в одном волокне до 2000). Миофибриллы расположены параллельно друг другу так, что А- и I-диски (band) одних миофибрилл точно совпадают с другими, обуславливая поперечную исчерченность всего волокна. Каждая миофибрилла состоит в среднем из 2500 миофиламентов (протофибрилл) двух типов:
тонких нитей сократительного белка актина (А),
толстых нитей сократительного белка - миозина (М).
Мышца – мышечное волокно – миофибриллы - миофиламенты

Соотношение актиновых и миозиновых нитей в саркомере

Строение актиновых нитей

Строение молекулы миозина
АТФ – аденозинтрифосфат;
НММ – тяжелые цепи меромиозина;
LMM – легкие цепи меромиозина; MELC – миозиновые эссенциальные легкие цепи;
MRLC – миозиновые регуляторные легкие цепи

Механизм развития сокращения мышцы
При сокращении актиновые и миозиновые нити не укорачиваются, а скользят относительно друг друга. Причиной скольжения является поступление к актиновым филаментам ионов кальция.
1. При распространении ПД по мембране миофибриллы на поперечную трубочку, продольную систему происходит высвобождение Са2+ из цистерн СПР (с 10-7 до 10-5М).
2. При связывании Са2+ с тропонином (кальмодулином) молекула деформируется таким образом, что тропомиозин как бы заталкивается в желобок между двумя цепочками актина, открывая участки для прикрепления миозиновых поперечных мостиков.
3. В результате освобождения активного центра актина к нему присоединяется головка миозина. При этом активируется АТФаза, расположенная в головке миозина. Полный гидролиз АДФ∙Фн сопровождается поворотом головки на 45о. При повороте миозин продвигается по актину на один «шаг» или «гребок», равный 10-20 нм.
4. АДФ и Фн отходят, а на их место присоединяется новая молекула АТФ, что приводит к разрыву связи миозина с актином. После присоединения молекулы АТФ сразу же происходит ее частичный гидролиз и образуется высокоэнергетическое соединение АДФ∙Фн.
Накоплению в системе продольных трубочек Са2+ и поддержанию его низкой концентрации в цитоплазме у протофибрилл способствует Са-насос - Са-зависимая АТФ-аза.

Электромеханическое сопряжение
Контрактура - стойкое длительное сокращение мышцы, сохраняющееся после прекращения действия раздражителя. Кратковременная контрактура может развиваться после тетанического сокращения в результате накопления в саркоплазме большого количества Са2+; длительная (иногда необратимая) контрактура может возникать в результате отравления ядами, нарушений метаболизма.

Механизм «гребка» при развитии мышечного сокращения

ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ
В зависимости от условий, в которых мышца осуществляет сокращение, принято различать следующие типы (режимы):
1. изотоническое – неизменное напряжение при изменении длины,
2. изометрическое - неизменная длина при изменении напряжения,
3. смешанное – ауксотоническое или ауксометрическое.
В целостном организме наблюдаются в основном смешанные сокращения с преобладанием изменения либо длины, либо напряжения

ВИДЫ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ
При раздражении одиночным стимулом мышца отвечает одиночным сокращением, в котором выделяют три фазы:
1. Латентная (скрытая) – от начала раздражения до начала укорочения. Она длится около 2,5-10 мс. Именно в этот период происходит генерация ПД и выброс Са2+ из цистерн в саркоплазму мышечного волокна.
2. Фаза укорочения (напряжения) - до 40 – 50 мс у медленных двигательных единиц.
3. Фаза расслабления - до 50 – 60 мс.
Одиночное сокращение;
Тетаническое сокращение.

Тетаническое сокращение
Зубчатый – если очередной импульс приходится на фазу расслабления - происходит неполная суммация.
Гладкий - если очередной импульс приходится на фазу укорочения - происходит полная суммация.
Схема формирования одиночных и тетанических сокращений скелетной мышцы

ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ
Мышцы иннервируются мотонейронами. Каждый аксон мотонейрона иннервирует группу мышечных волокон.
Мотонейрон вместе с иннервируемыми им мышечными волокнами называется двигательной единицей. Количество мышечных волокон колеблется от 10-20 (мышцы глаза, кисти) до 2000 (камбаловидная мышца).
Различают быстрые и медленные двигательные единицы.
Время сокращения быстрых двигательных единиц - 10-30 мс, медленных – 100 мс и более.

Мышечные волокна, которые входят в состав двигательных единиц, неоднородны
Волокна, входящие в состав одной мышцы, могут отличаться по многим признакам: по количеству митохондрий и гликогена, по степени развития саркоплазматического ретикулума, по характеру иннервации и т.д. Детальное изучение биохимических, метаболических и гистохимических характеристик мышечных волокон, входящих в состав поперечнополосатых мышц млекопитающих позволило выделить четыре основные группы волокон:
Медленные тонические мышечные волокна;
Медленные фазические волокна;
Быстрые фазические гликолитические волокна;
Быстрые фазические окислительные волокна.

Физические свойства скелетной мышцы
1. Растяжимость – способность изменять длину под действием растягивающей силы.
2. Эластичность – способность принимать первоначальную длину или форму после прекращения растягивающей или деформирующей силы.
3. Работоспособность. Совершаемая мышцей работа измеряется в кг·м и представляет собой произведение величины груза на высоту подъема (величину укорочения). Работа увеличивается с возрастанием груза до некоторого его значения, после чего дальнейшее увеличение груза ведет к снижению работы за счет уменьшения высоты подъема груза. Работа окажется равной 0, когда груза нет или мышца не сможет поднять груз.
Сила мышц - максимальная величина груза, который она в состоянии поднять. Для сравнения силы разных мышц определяют их удельную силу, для чего максимальный груз относится к физиологическому поперечному сечению.

Утомление
– физиологическое состояние мышцы, которое развивается после совершения длительной работы и проявляется снижением амплитуды сокращений, удлинением латентного периода сокращения и фазы расслабления.
Причинами утомления являются:
истощение запаса АТФ,
накопление в мышце продуктов метаболизма.
Утомляемость мышцы при ритмической работе меньше, чем утомляемость синапсов. Поэтому при совершении организмом мышечной работы утомление первоначально развивается на уровне синапсов ЦНС и нейро-мышечных синапсов.

ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ
Гладкие мышцы построены из веретенообразных одноядерных мышечных клеток, связанных между собой нексусами. Нексусы обеспечивают распространение ПД с одного мышечного волокна на другое.
Гладкомышечная ткань представляет собой функциональный синтиций.

ОСОБЕННОСТИ ГЛАДКИХ МЫШЦ
1. Распространение возбуждения происходит за счет нексусов. Эти области с низким электрическим сопротивлением обеспечивают электротоническую передачу деполяризации от возбужденных клеток к соседним.
2. Гладкие мышцы осуществляют медленные движения (от с до мин) и длительные тонические сокращения (например, сфинктер мочевого пузыря).
3. Гладкие мышцы обладают пластичностью, несвойственной скелетным мышцам. Пластичность – способность сохранять приданную мышце при растяжении длину. Например, пластичность мышцы мочевого пузыря предотвращает избыточное повышение давления внутри его по мере наполнения.
4. Гладким мышцам свойственна автоматия – способность самовозбуждаться. Автоматия обусловлена наличием спонтанно самовозбуждающихся клеток (пейсмекеров). У гладких мышц артерий, семенных протоков, радужки, а также у ресничных мышц спонтанная активность обычно слабая или ее вообще нет. Поэтому природа их активности не миогенная, а нейрогенная.