Современная теория фотосинтеза

План:
1. Световая фаза фотосинтеза.
2. Метаболизм углерода при фотосинтезе (темновая фаза).
3. Особенности фотосинтеза у С3- и С4 – растений.
4. Фотосинтез по типу толстянковых (САМ-фотосинтез).

Литература основная:
Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др. Физиология растений. М.: Колос, 2005.- 548 с.
Третьяков Н.Н. и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. М., Колос. 2000. – 640 с.
А.Т. Мокроносов, В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты.- М.:Академия, 2006. – 448 с.

Фотосинтез – процесс образования из углекислого газа и воды органических веществ и высвобождения молекулярного кислорода, процесс трансформации поглощенной энергии света в химическую энергию органических соединений.

Структурная формула хлорофилла

Хлорофиллы

Каротиноиды
Фикобилины

Спектры поглощения
ФАР : 380 – 710 нм
Каротиноиды: 400-550 нм главный максимум: 480 нм
Хлорофиллы:
в красной области спектра 640-700 нм
в синей - 400-450 нм

Фотосистемы
Фотосистема – это комплекс молекул, локализованный в мембранах тилакоидов, состоящий из фотосинтезирующих пигментов и белков-переносчиков.

Строение мембраны тилакоида

Начинается все с того. что в молекулах пигмента квант света «возбуждает» один из электронов.

2Н2О
О2
4Н+
е
Пластохинон
Цитохром b
АТФ
АДФ + Ф
Цитохром f
Пластоцианин
Ферредоксин
Редуктаза
НАДФ*Н + Н
НАДФ+
е
Световая фаза фотосинтеза
Нециклический транспорт электронов
http://bannikov.narod.ru/images/fotnogot.gif
е
е
е
е
е
е
е
е
е

2Н2О
О2
4Н+
е
Пластохинон
Цитохром b
АТФ
АДФ + Ф
Цитохром f
Пластоцианин
Ферредоксин
Редуктаза
НАДФ*Н + Н
НАДФ+
е
Световая фаза фотосинтеза
Нециклический транспорт электронов
http://bannikov.narod.ru/images/fotnogot.gif
е
е
е
е
е
е
е
е
е

Световая фаза фотосинтеза
1. Активация
хлорофилла
2. Фотолиз воды
3. Синтез АТФ
4. Восстановление
НАДФ+ до НАДФ*Н +Н

С3 – путь фотосинтеза
(цикл Кальвина)
1.Карбоксилирование
CH2O~P
|
CO
|
CH2O
|
CH2O
|
CH2O~P
+ CO2
1,5-РДФ
CH2O~P
|
CH2O
|
CОOH
2
РДФ-карбоксилаза
3-ФГК

2.Фаза восстановления
CH2O~P
|
CH2O
|
CОOH
3-ФГК
2
+ АТФ
CH2O~P
|
CH2O
|
CОO~P
+ АДФ
1,3-ДФГК
фосфоглицераткиназа
2
CH2O~P
|
CH2O
|
CОO~P
1,3-ДФГК
2
+ HAДФ . Н2
CH2O~P
|
CH2O
|
CОH
3-ФГA
2
+ HAДФ
~P
+

3. Фаза регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза
конечных продуктов фотосинтеза.
CH2O~P
|
CH2O
|
CОH
3-ФГA
триозофосфатизомераза
CH2O~P
|
CO
|
CH2OH
ФДA
CH2O~P
|
CH2O
|
CОH
CH2O~P
|
CO
|
CH2OH
3-ФГAльдегид
ФДAцетон
+
CH2O~P
|
CO
|
CH2O
|
CH2O
|
CH2O
|
CH2O~P
Фруктоза-1,6-ДФ
альдолаза

CH2O~P
|
CO
|
CH2O
|
CH2O
|
CH2O
|
CH2O~P
Ф-1,6-ДФ
Конденсации и перестройки
С4, С5, С6 и С7 - сахарофосфатов
Гексозомонофосфат
Крахмал и сахара
Рибулозофосфат
Рибулозодифосфат (РДФ)
АТФ
АДФ
Из световых
реакций

«Сравнение световой и темновой фаз фотосинтеза»

кукуруза
просо

сорго
Сахарный тросник

Щетинник
Просо куриное
Щирица

Структурные особенности С4 растений: поперечный разрез
листа кукурузы (по В.Я.Александрову, 1961)
эпидермис; 2 – межклетники; 3 – мезофилл;
4 – проводящий пучок; 5 - клетки обкладки

СH2
||
CO~P
|
COOH
+ CO2
COOH
|
CH2
|
CO
|
COOH
Фосфоенол-
пировиноград-
ная кислота
Щевелево-
уксусная
кислота
COOH
|
CH2
|
CHOH
|
COOH
- H3PO4
яблочная кислота (малат)
COOH
|
CH2
|
CHNH2
|
COOH
аспарагиновая кислота (аспартат)
+ HAДФ . Н
+ HAДФ . Н
+ NH3
Цикл Хетча и Слэка
Фермент - ФЕП-карбоксилаза
1. Карбоксилирование (мезофилл)

Цикл Хетча и Слэка
2. Декарбоксилирование и
синтез углеводов (клетки
обкладки проводящих пучков)
COOH |
CH2
|
CHOH
|
COOH
+ HAДФ
+ HAДФ . Н
CH3
|
CO
|
COOH
+ CO2
яблочная кислота
(малат)
пировиноградная
кислота (пируват)
+ АТФ
СH2
||
CO~P
|
COOH
Фосфоенол-
пировиноград-
ная кислота
Цикл Кальвина
в мезофилл

+ CO2
ФЕП
ПВК
ЩУК
малат
+ АТФ
+ HAДФ . Н
малат
ПВК
мезофилл
Обкладка сосудистого пучка
ФГК
CO2
HAДФ . Н
АТФ
Схема кооперативного действия кле-
ток мезофилла и обкладки сосудистого
пучка у С4 - растений

С3 - растения
С4 - растения
Сравнительная характеристика С3 и С4 растений
Происхождение и основное местообитание
Умеренная зона
Тропическая и субтропическая зона
мезофилл
Дифференцирован на столбчатую
и губчатую ткань
Дифференцирован на основной
мезофилл и клетки обкладки
сосудистого пучка
Хлоропласты
Гранальные
Гранальные и агранальные

С3 - растения
С4 - растения
Сравнительная характеристика С3 и С4 растений
Первичные продукты фотосинтеза
ФГК, ФГА (трехуглеродистые
соединения)
Щевелево-уксусная кислота,
аспартат, малат (четырехуглеродистые
соединения
Первичный акцептор СО2
Рибулезодифосфат
Фосфоенолпируват

С3 - растения
С4 - растения
Сравнительная характеристика С3 и С4 растений
Ключевой фермент
РДФ - карбоксилаза
ФЕП - карбоксилаза
Световое насыщение фотосинтеза
0,003 – 0,01 %
0 – 0,0005 %
СО2 – компенсационный пункт
При средней освещенности
Не достигается даже при полном
солнечном свете

С3 - растения
С4 - растения
Сравнительная характеристика С3 и С4 растений
Наблюдаемое фотодыхание
Есть
нет
Продуктивность
медленный
быстрый
Отток ассимилятов
Средняя (20-30 т/га)
Высокая (80 т/га)