Выход растений на сушу. Высшие растения

Происхождение высших растений
Рис. 1. Chara
Рис. 3. Камыш
Рис. 2. Псилофиты

Цикл развития высших растений
n
2n

Цикл развития высших растений
Преобладание гаметофита (n): мхи
Преобладание спорофита (2n): остальные высшие растения. Длительность жизни и автономность гаметофита уменьшается от хвощей, плаунов и папоротников к голосеменным и покрытосеменным растениям.
Мох кукушкин лен
Папоротник

Происхождение высших растений
Гипотезы происхождения высших растений
Конец 19 века (Ф. Боуэр. Ф. Фрич, Р. Веттштейн и др.) – первые гипотезы.
Т.к. у многих высших растений гаметофиты на ранних стадиях имеют нитчатое строение, возможными предками считали нитчатые зеленые водоросли, обитавшие на мелководье или в зоне прилива, дальнейшая их эволюция шла на суше и сопровождалась не только морфологическими изменениями, но и появлением гетероморфного цикла развития.
Ulotrix

Происхождение высших растений
Гипотезы происхождения высших растений
Г. Шенк, Г. Понотье – происхождение от бурых водорослей.
Наличие у некоторых бурых водорослей (например, у ламинарии) четко выраженной смены поколений и гетероморфного цикла развития, сложное расчленение тела, паренхиматозное строение, многоклеточные спорангии и гаметангии.
Laminaria
Но! У бурых водорослей пигменты – хлорофиллы а и с, фукоксантин; продукты запаса – ламинарин и маннит. Бурые – исключительно морские организмы.

Происхождение высших растений
Гипотезы происхождения высших растений
Происхождение от красных водорослей.
Cложное расчленение тела многих красных водорослей, цикл развития с чередованием поколений.
Fucus
Но! У красных водорослей пигменты – хлорофилл а, фикобилины (фикоэритрины, фикоцианины, аллофикоцианин); в цикл развития нет жгутиковых стадий; очень своеобразный цикл развития; продукт запаса – «багрянковый крахмал».

Происхождение высших растений
Гипотезы происхождения высших растений
Вторая половина 20 в. Л. Стеббинс,
М. Шадефо и др. - происхождение от зеленых водорослей.
Хлорофиллы а и b; двумембранные пластиды с выраженной системой внутренних мембран; основное запасное вещество – крахмал; всевозможные циклы развития, все типы полового процесса, имеются как зооспоры, так и апланоспоры; обитают преимущественно в пресной воде, встречаются на суше.

Происхождение высших растений
Гипотезы происхождения высших растений
От древних харовых.
Кроме перечисленных общих черт зеленых водорослей и высших растений, у харовых, в отличие от других водорослей, как и у высших растений межклеточная пластинка образуется на последних этапах митоза и развивается центробежно (что также характерно для некоторых представителей класса улориксовых). Сложное морфологическое строение, многоклеточные оогонии. Видимо, эволюция шла в наземных условиях, при этом важную роль играл симбиоз с грибами, который обеспечивал лучшее использование мин. веществ и поглощение воды.

Наземные условия существенно отличаются от условий жизни в водоеме:
дефицит воды, питательных веществ, влияние солнечных лучей, низкая плотность среды, газообмен в воздушной среде, сильные колебания температуры и др.
Происхождение высших растений

Древнейшие на суше
Псилофиты – первые сосудистые растения. Наиболее древняя находка– куксония (произрастала 415 млн. л.н.). Обнаружена в силурийских песчаниках Шотландии в 1937 г. У. Лангом. Впервые псилофиты обнаружены в 1859 г. Дж. Досоном в девонских отложения Канады – голорос первичный, или Psilophyton princes. В 1912 г. в раннедевонских отложениях Шотландии обнаружена риния (Rhynia).
Cooksonia. Отпечаток и реконструкция растения

Древнейшие на суше
У псилофитов имелась проводящая ткань: ксилема и флоэма; они не имели настоящих корней, а прикреплялись к почве ризоидами. Вильчато-ветвящиеся стебли достигали в высоту 25 см и были покрыты чешуйчатыми «листьями» - выростами стебля. От высыхания растение предохраняла кутикула. Имелся симбиоз с грибами.
Окрестности деревни Райни (Rhynie)
Поперечный срез через веточку ринии

Силур наиболее вероятное время для появления высших растений по ряду причин:
- изменения климата, способствовавшие обмелению океана и опреснению воды. Поэтому представители высших растений должны были приспосабливаться к жизни в солоноватой воде, затем в пресной, в эстуариях, на мелководье или на влажных берегах водоемов;
- уменьшение интенсивности ультрафиолетового излучения и увеличение кислорода (формирование озонового слоя);
- развитие метаболизма фенольных соединений, в том числе дубильных веществ, флавоноидов, антоцианов и др., которые регулируют ростовые процессы, участвуют в защитных реакциях, в том числе от мутагенных факторов (УФ, ионизирующая радиация, некоторые химические вещества).
Происхождение высших растений

Морфолого-анатомическия дифференциация высших растений в связи с выходом на сушу
Усложнение внешнего строения
Ветвление: увеличение поверхности спорофита
Образование листьев: увеличение поверхности спорофита
Активизация процессов ассимиляции, газообмена и транспирации
Появление почек: защита зон роста, молодых зачатков.
Образование органов (корень и побег): разделение функций

Морфолого-анатомическия дифференциация высших растений в связи с выходом на сушу
Усложнение внешнего строения
Образование корней: решение проблемы дефицита воды и минеральных веществ; симбиоз с грибами; удержание в почве

Морфолого-анатомическия дифференциация высших растений в связи с выходом на сушу
Внутренняя дифференциация
Защита от высыхания: образование эпидермы, покрытой кутикулой
Образование устьиц (газообмен, регуляция транспирации)

Морфолого-анатомическия дифференциация высших растений в связи с выходом на сушу
Внутренняя дифференциация
Разделение функций→пути транспорта веществ: образование ксилемы (транспорт воды от корней к другим органам) и флоэмы (транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к другим органам)
Участок ксилем клена
Участок флоэмы тыквы

Морфолого-анатомическия дифференциация высших растений в связи с выходом на сушу
Внутренняя дифференциация
Хлоренхима: фотосинтезирующая ткань
Схема строения листа

Морфолого-анатомическия дифференциация высших растений в связи с выходом на сушу
Внутренняя дифференциация
Приспособления для сохранения положения тела растения в пространстве: у небольших наземных растений – за счет тургора, у крупных – система механических волокон и тканей.

Морфолого-анатомическия дифференциация высших растений в связи с выходом на сушу
Приспособления для оплодотворения в условиях дефицита воды