Экология грибов

Образ жизни и распространение грибов
Грибы входят практически во все наземные и водные экосистемы, занимая в них вместе с бактериями и другими группами организмов уровень деструкторов органического материала.
Их можно повсеместно обнаружить в почвах, пресных и соленых водоемах и водотоках; растениях, животных и их остатках; предметах и материалах промышленного производства и т.п. Нередко они встречаются в экстремальных условиях обитания — в термальных источниках, вулканических почвах, во льдах Арктики и Антарктики и многих других.

Широкое распространение грибов в биосфере определяется рядом их биологических особенностей:
- наличие у большинства грибов мицелиальной структуры таллома, обеспечивающей большую величину отношения поверхности гиф к их объему (такая структура позволяет грибам быстро колонизовать субстрат, пронизывая его гифами по всему объему, и дает им высокую степень контакта со средой, что очень важно при осмотрофном питании);
- значительные скорости роста и размножения, позволяющие грибам в короткие сроки заселять большие массы субстратов, накапливать большое число спор и распространять их на огромные расстояния;

- высокая метаболическая активность, проявляющаяся в широком диапазоне действия различных факторов окружающей среды (температуры, влажности, света, аэрации и т.д.);
- значительная генетическая и биохимическая изменчивость (экологическая пластичность), позволяющая грибам быстро адаптироваться к меняющимся условиям среды обитания и к новым субстратам;
- способность быстро реагировать на действие неблагоприятных факторов среды переходом к покоящимся структурам (анабиозу), возможность длительно пребывать в этом состоянии, не теряя жизнеспособности, и также быстро переходить к активной жизнедеятельности при наступлении благоприятных условий.

Классификация экологических групп грибов
Экологические группы грибов выделяют по двум признакам:
- трофическому (на основе способа питания — паразитический, симбиотрофный, сапротрофный, последний классифицируется в зависимости от заселяемых субстратов на гумусовые сапротрофы, подстилочные сапротрофы и проч.);
- топическому (на основе среды обитания, например, почвенные, водные грибы и т.д.).

Роль грибов в биосфере
Основные функции грибов, выполняемые ими в биосфере:
- разложение природных органических веществ до двуокиси углерода, в том числе разложение труднодоступных для других деструкторов соединений (лигнина, целлюлозы, хитина, кератина);
- иммобилизация биофильных элементов в грибной биомассе (закрепление, предотвращающее их потери из биологического круговорота в экосистемах);
- процессы почвообразования: гумусообразование, структурирование почвы, формирование почвенного профиля, подзолообразование и др.;
- трансформация соединений N, Р, К, S и др. в вещества, доступные для минерального питания растений;
- создание в почвах пула ферментов и биологически активных соединений;

- снабжение растений элементами минерального питания и водой, регуляция фотосинтеза (симбиотрофные грибы);
- разрушение горных пород и минералов;
- образование минералов: осаждение карбонатов кальция и гидроокисей металлов (Fe, А1), образование минералов в болотных почвах;
- участие в трофических цепях в экосистемах (пища для животных и других организмов);
- регуляция структуры сообществ и численности популяций растений, животных и микроорганизмов;
- детоксикация поллютантов (химические вещества, которые при накоплении в атмосфере в высоких концентрациях могут вызывать ухудшение здоровья человека и животных).

Экологические группы грибов
Почвенные грибы. В почве обитают представители практически всех отделов грибов. Одни из них находятся в ней постоянно — истинно-почвенные грибы, другие попадают случайно с опадом листьев и растительными остатками, дождевыми и талыми водами, частицами пыли из воздуха и т. п.
Случайно попавшие в почву грибы находятся в неактивном состоянии — в виде различного типа спороношений (конидий, телиоспор, склероциев) или в виде неактивного мицелия.
Циклы развития этих грибов часто не связаны с почвой. Она служит только для их выживания и перезимовки.

Экологические группы грибов
Почвенные грибы по приуроченности к определенным горизонтам
подразделяют на более мелкие группы:
- подстилочные сапротрофы;
- гумусовые сапротрофы;
- грибы корневой зоны или ризосферы (по способу питания выделяют микоризные грибы, образующие микоризу с древесными и травянистыми растениями, питающиеся за счет обмена питательными веществами между грибом и растением).
К постоянным обитателям почвы относятся многие виды анаморфных грибов, они различаются при разных типах почв.
К почвенным грибам относят часть группы хищных грибов, которая объединяет грибы, улавливающие с помощью специальных приспособлений (ловчие кольца, клейкие головки и сети и т.п.) нематод, коловраток, простейших и, даже иногда, мелких насекомых. К этой группе относятся анаморфные грибы гифомицеты, а также представители зигомицетов, оомицетов и хитридиомицетов.
К микоризным грибам относятся многочисленные шляпочные грибы из порядка базидиомикот, образующие микоризу с деревьями и кустарниками, а также представители зигомицетов из порядка Zygomycota - образующие микоризу преимущественно с травянистыми растениями.

Микориза
Микориза — сложный симбиоз грибов с корнями высших растений. По тому как осуществляется этот контакт различают три типа микориз: эндотрофную, эктотрофную и промежуточную между ними — экто-эндотрофную.
При эндотрофной микоризе мицелий гриба распространяется главным образом внутри тканей корня растений (в коровой паренхиме) и относительно мало выходит наружу. Корни при этом имеют нормальные корневые волоски. Мицелий гриба располагается в межлеточном пространстве или внутри клеток. При этом часто образуются клубки гиф — везикулы и внутриклеточные разветвления в виде арбускулов. Этот тип микоризы называют арбускулярной микоризой, а формирующие ее грибы АМ-грибами.
Эндотрофная микориза встречается у многих травянистых растений. Она образуется, главным образом, микроскопическими грибами из отдела Zygomycota или грибами отдела Ascomycota, или анаморфными грибами. Эндотрофная микориза орхидных образована базидиальным грибом в его анаморфной стадии.

Эктотрофная микориза отличается тем, что на корнях формируется наружный чехол из гиф или она имеет вид плотно переплетенной ткани, одевающей корень. От этого переплетения в окружающую почву отходят свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не образует. Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых.
В природных условиях провести четкую границу между эндотрофной и эктотрофной микоризами трудно. Переходной между ними является экто-эндотрофная микориза, очень распространенная у большинства древесных пород.
При экто-эндотрофной микоризе гифы гриба густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие в коровую паренхиму.

Лишайники
Лиша́йники (лат. Lichenes) — симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт).
Микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта.
Группа насчитывает более 26 000 видов.
Тело лишайника очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению.
Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут — за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые — на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.

Лишайники
Окраска лишайников обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые.
Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают на обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения.
В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.

Накипной лишайник

Кустистый лишайник

Листоватый лишайник

Лишайники
По анатомическому строению различают лишайники двух типов.
Гомеомерный тип. Водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль. Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников.
Гетеромерный тип. Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.

Водные грибы
Большая по объему группа грибов, связанная в своих местообитаниях с водой.
Среди них - сапротрофы, живущие на растительных остатках, попавших в водную среду, паразиты водных животных, водорослей, высших водных растений. Причем водные грибы известны как в пресных, так и морских водоемах.
К водным грибам относятся, например, сапролегниевые грибы, а также грибы из многих таксономических групп.

Эпифиты
Грибы — эпифиты это группа грибов, обитающая на поверхности различных органов растений — ветвях, стеблях и т.д.
Грибы-филлопланы составляют группу различных видов, обитающих на поверхности листьев растений. Среди них наиболее часты сапротрофные виды, питающиеся выделениями растений, например, различные группы дрожжей.
Широко распространена группа грибов- паразитов растений. По характеру развития на растениях паразитные грибы, относящиеся к разным таксонам, можно отнести к различным трофическим группам микроорганизмов, выделенным еще в 19-м веке французским ботаником А. Де Бари.
Облигатные (обязательные) сапротрофы — грибы, питающиеся мертвыми растительными остатками или почвенным гумусом и не способные развиваться на растениях.
Факультативные паразиты — грибы, ведущие сапротрофный образ жизни, но способные поражать ослабленные растения или их части.
Факультативные сапротрофы — грибы, способные продолжать вегетативный рост и размножение на растительных остатках после гибели растения-хозяина.
Облигатные паразиты — грибы, способные питаться только питательными продуктами клеток живого растения, и после его гибели переходящие в стадию покоя или погибающие. Изучение паразитных грибов и их взаимодействием с растением является предметом фитопатологии — науки о болезнях растений.

Ксилотрофы
Большую группу грибов — обитателей леса представляют ксилотрофы.
Сюда относятся виды грибов, обладающие комплексом ферментов, благодаря которым они могут разлагать древесину.
Среди ксилотрофов есть ксилосапротрофы, развивающиеся преимущественно на мертвой древесине и ксилопаразиты, паразитирующие на живых деревьях и кустарниках.

К специализированным в отношении различных субстратов группам относятся:
копрофильные грибы, обитающие на навозе травоядных животных;
микофильные грибы, живущие на плодовых телах и мицелии других грибов;
карбофильные грибы, встречающиеся на обугленной древесине и кострищах и др.

Копротрофы на лосином помёте

Экологические группы грибов
Все перечисленные эколого-трофические группы грибов представлены, как правило, видами из различных таксономических групп.
Сапротрофный способ питания первичен для грибов, а паразитизм представляет собой один из путей специализации, как к субстрату, так и способу питания.
Это прослеживается при рассмотрении эволюции паразитизма грибов от факультативных паразитов, у которых паразитизм в известной степени случаен, до обязательных или облигатных паразитов (биотрофов), для которых питание за счет хозяина обязательно.
Факультативные паразиты способны обычно развиваться как сапротрофы в почве или на поверхности листьев растений, но переходить к паразитизму на ослабленных растениях, вызывая корневые гнили или некоторые пятнистости листьев.
Факультативные сапротрофы, наоборот, обычно развиваются как паразиты, но в определенных условиях или на определенной стадии развития, существуют как сапротрофы (многие сумчатые грибы на растениях паразитируют в вегетативной стадии (мицелий) и стадии бесполого (конидиального) спороношения, но при этом сумчатая — половая стадия всегда формируется в сапротрофных условиях на отмерших листьях или стеблях растений).

Экологические группы грибов
Настоящие или облигатные паразиты в природе развиваются только на живых растениях, Это, например, настоящие мучнисторосяные грибы из класса аскомицетов, или ржавчинные из класса базидиомицетов.
Процесс формирования новых эколого-трофических групп грибов продолжается и в настоящее время.
Возникающие в процессе деятельности человека новые материалы (стекло, пластмассы, бумага, различные, сложные по составу промышленные материалы, нефтепродукты и т. д.), приводят к тому, что грибы адаптируются к этим специфических субстратам, осваивают их и, таким образом, формируют новые эколого-трофические группы. При этом наносится значительный ущерб изготовленным из этих материалов изделиям (например, разрушение специальных стекол оптических приборов, особенно в тропических странах, разрушение бумаги и порча книг от плесневения при нарушении режима их хранения, повреждение произведений искусства и т.д.).
Даже металлы оказались доступны некоторым грибам, которые вызывают у них биокоррозию. Разнообразие эколого-трофических групп грибов свидетельствует об их большой роли в природе и деятельности человека.

Фитопатогенные грибы