Систематика растений Архегониальные растения. Моховидные

Тема 1.
Введение в систематику высших, или наземных, растений.
План лекции.
Объект науки. Основные признаки высших растений.
Предмет науки. Вид. Номенклатура. Классификация высших растений.
Методы систематики.
Предковая группа высших растений. Первые сухопутные растения. Общий ход эволюции высших растений.
Таксономическое разнообразие высших растений в глобальном и региональном масштабе.

УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА
основная
Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений. -2 изд., испр. – М.: Издат. центр «Академия», 2001. – 432 с.
Зитте П. , Вайлер Э.В., Кадерайт Й.В . И др. Ботаника. Эволюция и систематика. Т. 3. - М.: Академия, 2007. - 576 с.
дополнительная
1. Жизнь растений. Т. 5. Цветковые растения. Часть 1. 1980. – 430 с.
Жизнь растений. Т. 5. Цветковые растения. Часть 2. 1981. – 512 с.
Жизнь растений. Т. 5. Цветковые растения. Часть 3. 1982. – 543 с.
2. Тахтаджян А.Л. Систематика и филогения цветковых растений. – М.-Л.: Наука, 1966.
3. Тахтаджян А.Л. Систематика магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. – 439 с.
4. Шостаковский С.А. Систематика высших растений. – М.: Высш. школа, 1971. – 352 с.
5. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учебник для вузов / под ред. Р.В.Камелина. – СПб.: СпецЛит, Изд-во СПХФА, 2003. – 643 с.

Предметом систематики растений является описание, наименование, классификация и построение системы растительного мира Земли.
Наука изучает номенклатуру, классификация и филогению растений.
Номенклатура состоит из обозначения таксонов
(т.е. систематических единиц, для определения ранга) и названий.
Классификация - правильное распределение описанных растений по группам.
Филогения - установление связей по происхождению и эволюции.

Таксономические категории и таксоны, бинарная номенклатура
Таксономические (систематические ) категории – это определенные ранги или уровни в иерархической классификации, полученные в результате последовательного подразделения множества на слагающие его подмножества.
Согласно правилам ботанической номенклатуры, основными таксономическими категориями являются вид (species), род (genus), семейство (familia), порядок (ordo), класс (classis), отдел (divisio/ phyllum), царство (regnus).

Биологическая концепция вида
«Вид - это совокупность поколений, происходящих от общего предка и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от остального мира живых существ; вместе с тем, вид есть определенный этап в процессе эволюции»
(по В.Л. Комарову).
Вид – группы свободно скрещивающихся природных популяций, которые репродуктивно изолированы от других групп популяций (т.е. от других видов). (по Э. Мейру)
Вид - это совокупность популяций особей, способных в природных условиях к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, но, как правило, не скрещивающихся в этих условиях с особями других видов (или при скрещивании не дающих плодовитого потомства), занимающих определенную территорию (ареал).
В пределах выделяют:
подвид, или географическая раса (subspecies) – это группа форм, несколько отличающаяся от других в пределах вида и всегда передающая свои признаки потомству.
вариация, или разновидность (varietas) обычно встречается целыми поколениями в определенных жизненных условиях и в меньшей степени передает свои наследственные свойства.
форма (forma), особенности которой связаны с жизненными условиями и сохраняются только при сохранении этих условий, т.е. они не наследственны.

Таксономические категории (ранги таксонов) и таксоны (на примере лилии саранки)

Методы науки
морфологические в широком смысле
(сравнительно-морфологический, эмбриологический, онтогенетический, палеонтологический, географический),
- физиолого-биохимические,
- экспериментально-генетические (цитологический, гибридологический )

Глобальное биоразнообразие Земли
(оценка экспертов и синтез современных данных о числе видов на планете,
имеющих научное описание)

Современная система классификации растений
Надцарство Ядерные организмы, или Эукариоты (Eucariota)
Царство Растения (Plantae, Phytobiota, Vegetabilia)
Подцарство Предпобеговые (Procormophyta, Procormobionta)
1. Отдел Моховидные – Bryophyta
Подцарство Побеговые, Зародышевые (Cormophyta, Embryophyta) 2. Отдел Риниевые – Rhyniophyta
3. Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta
4. Отдел Псилотовидные – Psilotophyta
5. Отдел Хвощевидные – Equisetophyta
6. Отдел Папоротниковидные – Polypodiophyta
7. Отдел Голосеменные, или Сосновые – Gymnospermae, или Pinophyta
8. Отдел Покрытосеменные, или Цветковые – Angiospermae, или Anthophyta, Magnoliophyta

Растения (высшие растения) – наиболее дифференцированные автотрофные многоклеточные организмы, приспособленные главным образом к наземной среде.
Основные признаки растений
Вегетативное тело большинства растений (исключение печеночные мхи, риниофиты) расчленено на стебель, корень, лист (название листестебельные, или побеговые – Cormophyta, или Cormobionta).
Наличие тканевой дифференциации (покровная; механическая; проводящие: ксилема, флоэма; выделительная; паренхимная).
3. Зигота дает начало многоклеточному зародышу, который затем развивается в спорофит (название зародышевые – Embryophyta, или Embriobionta).
4. Закономерное чередование полового и бесполого поколений - гаметофита (n) и спорофита (2n).
5. Многоклеточные репродуктивные органы.

1. Антеридий – мужской половой орган
2. Архегоний – женский половой орган Спорангий – орган бесполого размножения

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)
Класс Собственно зеленые Chlorophyceae
Порядок хетофоральные (Chaetophorales)
Таллом гетеротрихальный, состоящий из более или менее разветвленных нитей, обычно дифференцированных на стелющиеся по субстрату и отходящие от них вверх. Концы ветвей и отдельные клетки часто заканчиваются щетинками или многоклеточными волосками. Клетки одноядерные. Хроматофор постенный, пластинчатый или сетчатый, с одним или несколькими пиреноидами. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми или четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс изогамный, гетерогамный, оогамный, гаметы двужгутиковые или четырехжгутиковые. Подавляющее большинство хетофоральных – пресноводные организмы и только некоторые морские. У хетонемы половой процесс оогамный. Он был описан советским ботаником К.И. Мейером (1930) у Chaetonema irregulare. У этого вида можно различить мужские и женские растения. Некоторые клетки мужских нитей превращаются в антеридии, их содержимое становится плотным и мелкозернистым, они несколько разрастаются, теряют хлорофилл и принимают желто-зеленую окраску, резко отличаясь от зеленых вегетативных клеток (рис. 102, А). В каждом антеридии образуется восемь сперматозоидов овальной формы с двумя жгутиками. Оогонии образуются на женских нитях, обычно на концах коротких боковых ветвей (рис. 102, Б). Все содержимое оогония превращается в одну яйцеклетку без жгутиков, которая выходит через отверстие в оболочке оогония (рис. 102, В). Оплодотворяется яйцеклетка вне оогония, т. е. имеет место примитивная оогамия, впервые описанная К.И. Мейером у зеленых водорослей — у Chaetonema irregulare. Позднее примитивная оогамия наблюдалась еще у нескольких зеленых водорослей .
Связующее звено эволюции растений

Первые сухопутные высшие растения
отд. Риниофиты (Rhyniophyta ) – вымершая группа!!!
(прародители всех современных споровых спорофитных (2n) растений)

Ландшафт силура

Основные фазы эволюции сосудистых растений:
1. Рост разнообразия древних сосудистых растений в силуре – среднем карбоне;
2. Последующее расхождение в позднем девоне и карбоне нескольких ветвей папоротникообразных растений;
3. Появление семенных растений (группа голосеменные) в позднем девоне и адаптация радиации с формированием флоры голосеменных;
4. Возникновение цветковых и завоевание ими господства в мелу и третичном периоде.

Таксономическое разнообразие растений

Глобальное и региональное разнообразие растений

Высшие споровые растения с доминированием в жизненном цикле гаплоидного (п) поколения, или гаметофита
отд. Мохообразные – Bryophyta
кл. Печеночные – Hepaticopsida
п/кл. Маршанциевые – Marchantiidae
п/кл. Юнгерманиевые – Jungermaniidae
кл. Антоцеротовые – Anthocerotopsida
кл. Зеленые мхи – Bryopsida, Musci
п/кл. Сфагновые – Sphagnidae
п/кл. Андриевые – Andreaeidae
п/ кл. Зеленые мхи – Bryidae

Основные признаки мохообразных
В цикле воспроизведения гаплоидное половое поколение (гаметофит) преобладает над диплоидным поколением (спорофит - спорогон)
2. Половой процесс осуществляется с помощью сперматозоидов при наличии влажной среды
3. Вегетативное тело таллом представлено слоевищными и листостебельными формами
4. Листостебельные формы мхов имеют зачатки проводящих тканей в виде центрального осевого цилиндра по типу протостелы
5. Эволюция внутри отдела шла по пути частной специализации по причинам:
малых размеров гаплоидных растений,
низких обменных процессов,
особенностей водного режима,
анабиоза,
олиготрофности

Высшие споровые растения с доминированием в жизненном цикле гаплоидного (п) поколения, или гаметофита
отд. Мохообразные – Bryophyta
1. Кл. Печеночные – Hepaticopsida
П/кл. Маршанциевые - Marchantiidae
Пор. Маршанциевые - Marchantiales
Пор. Сферокарповые - Sphaerocarpales
п/кл. Юнгерманиевые – Jungermanniidae
Пор. Метцгериевые - Metzgeriales
Пор. Гапломитриевые - Haplomitriales
Пор. Юнгерманиевые – Jungermanniales

Диагностические признаки на подклассы (п/кл.)
П/кл. Маршанциевые:
- слоевищные талломы,
- относительно сложное анатомическое строение таллома,
- спорогоний состоит из: однослойный покров + спорангий, короткая ложная ножка (отсутствует – риччиевые, сферокарповые) - коробочка, гаустория (стопа),
вскрытие коробочки: путем разрыва или сгнивания стенки однослойного покрова.
П/кл. Юнгерманиевые:
слоевищные с листовыми лопастями и листостебельные талломы,
простое анатомическое строение,
спорогоний состоит из коробочки (спорангий+многослойный покров), ножки и гаустории,
коробочка раскрывается 4 створками.

п/кл. Маршанциевые - Marchantiidae
пор. Маршанциевые – Marchantiales
Маршанция многообразная - Marchantia polymorpha L.
Вегетативное тело – таллом (слоевище) 5-20 см длиной, амфигастрии, 2 типа одноклеточных ризоидов (простые и язычковые), дихотомическое нарастание.
Растения двудомные ( м. и ж. подставки), антеридии и архегонии.
Спорогон (спорофит) представлен однослойной коробочкой

п/кл. Маршанциевые – Marchantiidae
пор. Маршанциевые – Marchantiales
Marchantia polymorpha L.

Marchantia polymorpha L. (маршанция многоообразная) –
внутреннее строение, половые органы

Внешний вид мужских подставок (фото слева) и продольный срез через них с антеридиями (фото справа)
антеридии

Спорогоний маршанции
стопа (гаустория)
ложная ножка
спорангий
однослойный покров
архегоний

Жизненный цикл печеночных мхов

Печеночники: А – риччия сизая (Riccia glauca): 1 – общий вид таллома, 2 – водная форма, 3 – поперечный разрез через таллом с архегонием. Внутри которого начал развиваться спорогоний; 4 – поперечный разрез через таллом с антеридием; 5 – разрез через коробочку-спорогоний; Б – сферокарпус (Sphaerocarpus terrestris): 1 – внешний вид таллома с выступающими архегониальными лопастями» 2 – поперечный разрез через таллом со спорогонием

пор. Маршанциевые
коноцефал конический риччиокарп плавающий
фрулляния
риччия плавающая

п/кл. Юнгерманиевые – Jungermanniidae
A-C – Метцгериевые (Metzgeriales):
А- Metzgeria conjugata (нижняя сторона ) с несколькими ♂ и♀ ветвями таллома
С – Blasia pusilla, с бутылковидными выводковыми корзинками и многочисленными ушками на верхней стороне таллома, заселенными Nostoc,
D-J – Юнгерманиевые (Jungermanniales)
D – Trichocolea tomentella, лист с амфигастриями
E-F – Calypogeia trichomalinis, взрослое растение со зрелым спорогоном
G- Scapania undulata с периантием и зрелым спорогоном
H – Lophozia verticola с группами выводковых корзинок
J – Frullania dilatata с «выводковыми мешочками» (вид снизу)
Пор. Гапломитриевые (Haplomitriales)
1. Haplomitrium, 2. Calobrium
,

Radula complanata
Chiloscyphus profundus

кл. Антоцеротовые (Anthocerotopsida)
Антоцерос гладкий (Anthoseros laevis)

кл. Зеленые мхи – Bryopsida, Musci
п/кл. Сфагновые – Sphagnidae
(Сфагновые, белые, или торфяные мхи)
тетраэдрические споры прорастают в присутствии микоризы;
протонема сначала нитевидная, затем маленький однослойный таллом с нитчатыми ризоидами;
каулиний ветвящийся с пучком из 2-7 боковых веточек,
филлоиды однослойные из 2-х типов клеток: ассимилирующие и гиалиновые (водоносные),
каулиний образован 3 типами тканей: гиалодерма, древесинный цилиндр, паренхима сердцевины.
однодомные и двудомные растения,
спорогоний состоит из гаустории и коробочки

Протонема сфагновых мхов

Каулиний (стебель)

Рис. Sphagnum (Сфагнум)

п/кл. Андриевые – Andreaeidae
Развитие гаметофита начинается с прорастания бесцветных спор, которые делятся под оболочкой с образованием многоклеточного клубневидного тельца, прорывающего экзину и прорастающего в лентовидную протонему,
однослойные листья с однородными клетками обладают длительным ростом верхушкой с образованием гигроскопических волосков,
«стебли» без проводящих пучков,
спорогоний состоит из коробочки и гаустории,
коробочка без крышечки, растрескивается 4-мя продольными щелями, образующимися в средней части коробочки

Кл. Зеленые мхи (Bryopsida, Musci)
п/кл. Зеленые мхи (Bryidae)
Вегетативное тело (гаметофит) -листостебельные побеги с радиальной симметрией, ризоиды, филлоиды (предлистья) – энации
Наличие средней жилки, даже если листовая пластинка однослойная
Физиологическая гетероспория
Хорошо развитая нитчатая протонема, из которой формируются побеги
Проводящие ткани по типу протостелы
Сложное строение спорогония: коробочка, ножка, гаустория
Наличие в коробочке перистома и колонки, доходящей до вершины

Рис. Протонемы зеленых мхов: А – фунария (Funaria), Б – схистостеги (Schistostega), В – эфемеропсиса (Ephemeropsis)

Жизненный цикл политриха обыкновенного - Polytrichum commune L.

Верхушки мужских экземпляров
Продольный разрез через верхушку с антеридиями

Продольный срез через женскую верхушку с архегониями
Спорогоний политриха обыкновенного
крышечка
урна (внутри спорангий)
апофиза
ложная ножка
архегонии
Начальные этапа онтогенеза спорогона

Анатомическое строение филлоида

Рис. Гаметофиты однолетних мхов: А – поттия (Pottia), Б - эфемерум (Ephemerum), В – буксбаумия (Buxbaumia); 1а – женское растение, 1б – оно же со спорогоном, 2а мужское растение, ан – антеридий, 2 б – лист с антеридием в разрезе, в.л. – вегетативные листья

A. 1. Dicranum, 2. Tortula, 3 – Funaria, 4 – Rhodobrium, 5 – Climacium, 6 – Hylocomium, 7 – Cratoneuron, 8 – Mnium. Б – вегетативное размножение мхов: 1 - выводковые почки на листе Ulota; 2 – выводковые почки на листе Brium; 3 - вершина побега Tetraphus с выводковыми почками,4 – тот же побег в разрезе (в.п. – выводковые почки)

Типичные листостебельные (зеленые) мхи

Типичные листостебельные (зеленые) мхи

Типичные листостебельные (зеленые) мхи

Ценотические связи