Физиология мышц

Дагестанский государственный медицинский университет
Кафедра нормальной физиологии
доц. А.Х. Измайлова
Тема лекции:
Физиология мышечной ткани;
Виды и механизм мышечных
сокращений;
Сила, работа и утомление
мышц.

Виды мышц
Мышечные ткани — это ткани, отличающиеся по структуре и происхождению, но все они обладают общей способностью сокращаться.
По морфофункциональным особенностям выделяют следующие виды мышечной ткани: 1) поперечно-полосатая скелетная; 2) поперечно-полосатая сердечная; 3) гладкая.

Поперечно-полосатые мышцы скелета являются активной частью опорно-двигательного аппарата, который помимо мышц включает кости, связки, сухожилия.
В результате сократительной деятельности скелетных мышц выполняются следующие функции в организме:
а) передвижение организма в пространстве;
б) перемещение частей тела относительно друг друга;
в) поддержание позы тела в пространстве;
г) выработка тепла и участие в терморегуляции.

Физические и физиологические свойства скелетных мышц
Возбудимость - способность отвечать на раздражитель возбуждением (формированием ПД).
Проводимость - способность к проведению ПД вдоль всего волокна.
Сократимость - способность сокращаться и изменять напряжение при возбуждении.
Лабильность - функциональная подвижность; лабильность скелетных мышц в пределах 100-200 Гц.
Растяжимость - способность мышцы изменять длину под действием растягивающей силы.
Эластичность - способность мышцы возвращаться к исходной длине после прекращения действия растягивающей силы.

Нервно-мышечная передача
Как правило, на одном мышечном волокне находится один нервно-мышечный синапс (концевая пластинка).
Химический медиатор - ацетилхолин, который выделяется нервным окончанием, взаимодействует с н-холинорецептарами постсинаптической мембраны.
В результате диффузии Na+ возникает деполяризация постсинаптической мембраны - потенциал концевой пластинки (ПКП).
Когда ПКП достигает критического уровня деполяризации (КУД) он переходит в распространяющееся возбуждение (ПД).
Один мотонейрон иннервирует от нескольких, до нескольких десятков мышечных волокон в составе одной мышцы, образуя двигательную единицу.
Регистрация биоэлектрической активности двигательных единиц лежит в основе метода электромиографии (ЭМГ), который позволяет оценить функциональное состояние мышцы.

Структурно-функциональная характеристика
Структурной и сократительной единицей поперечно-полосатой мышцы скелета является мышечное волокно.
Мышцы состоят из множества мышечных волокон, которые заключены в общий соединительнотканный футляр; с помощью сухожилия они крепятся к скелету.
В составе скелетной мышцы имеются быстрые и медленные мышечные волокна.
Быстрые волокна обеспечивают быстрые фазные сокращения мышц и обладают повышенной утомляемостью (таких волокон, к примеру, много в мышцах глазного яблока).
Медленные волокна имеют более продолжительный период сокращения и они более устойчивы к утомлению. В основном, из таких волокон состоят мышцы, длительно поддерживающие определенную позу.
Большинство мышц организма человека состоят как из быстрых, так и медленных мышечных волокон.

Строение мышц

Структура мышечного волокна
Мышечное волокно имеет мембранную оболочку - сарколемму.
Под оболочкой находится саркоплазма (цитоплазма) с большим количеством ядер, расположенных по периферии цитоплазмы, и сократительными нитями — миофибриллами.
Сарколемма имеет впячивания в саркоплазму, образуя систему поперечных трубочек - Т-система, которая обеспечивает быстрое распространение возбуждения от сарколеммы вглубь волокна.

Структура мышечного волокна
По бокам от каждой поперечной трубочки продольно располагаются цистерны саркоплазматического ретикулума (депо Са++).
Сократительным аппаратом мышечного волокна являются миофибриллы, которые тянутся от одного конца мышечного волокна до другого.
В одном мышечном волокне - более 2000 миофибрилл. В каждой миофибрилле до 2500 протофибрилл - тонких и толстых. Тонкие состоят из белка актина, толстые - из миозина.
Миофибриллы состоят из чередующихся светлых (изотропных – I-дисков) и темных (анизотропных – А дисков) участков, которые придают поперечную исчерченность мышечному волокну.
Комплекс из одного темного (А) и двух светлых (I) дисков, ограниченный тонкими Z-линиями, называется саркомером.
Саркомер является функциональной единицей миофибриллы.

Структура мышечного волокна
Строение миофибрилл

Механизм мышечного сокращения
На миозиновых нитях имеются выступы - поперечные мостики, которые состоят из головки и шейки;
В расслабленном состоянии они не могут связаться с актиновыми нитями из-за особого расположения белка тропомиозина, который блокирует участки связывания (активные центры) на актине.
При возбуждении мышечного волокна импульсный потенциал распространяется вдоль сарколеммы и вглубь волокна по Т-системе, способствуя деполяризации мембран цистерн саркоплазматического ретикулума.
При этом Са++ выходит из боковых цистерн в межфибриллярное пространство.

Теория «скользящих нитей»
В 1954 году две группы исследователей -X. Хаксли с Дж. Хэнсон и А. Хаксли с Р. Нидергерке, сформулировали теорию, объясняющую мышечное сокращение скольжением сократительных нитей.
Как оказалось, в присутствии ионов Са и АТФ тропонин меняет свою конфигурацию и отодвигает нить тропомиозина на актиновых нитях, открывая участки связывания, на которых взаимодействует миозин.
Соединение головки миозина с актином способствует её АТФазной активности и изменению пространственной ориентации.
Происходит «гребковое» движение поперечных мостиков миозина и скольжение тонких актиновых нитей в промежутки между толстыми миозиновыми на один шаг, без изменения длины.
Затем, мостик отрывается и происходит взаимодействие миозина уже на новом участке актиновых нитей. При каждом «гребковом» движении головки поперечного мостика расщепляется одна молекула АТФ.

ЭТАПЫ СОКРАЩЕНИЯ
Переход возбуждения с нервного окончания на мембрану мышечного волокна.
При этом ПД распространяется вдоль и вглубь мышечного волокна по поперечным трубочкам.
Деполяризация мембраны саркоплазматического ретикулума и выброс ионов Са ++ в межфибриллярное пространство.
Связывание ионов Са с тропонином. Конформационные изменения белков тропонин-тропомиозин и высвобождение активных центров актина.
Контакт поперечных мостиков миозина с актином, с высвобождением энергии АТФ и скольжение актиновых и миозиновых нитей.
Возбуждение по системе Т-трубочек быстро проникает во внутрь волокна, переходит к продольной системе и вызывает высвобождение ионов Са²+ из саркоплазматического ретикулума. Расслабление происходит за счет активации Са-насоса, который обеспечивает вкачивание ионов Са в цистерны.

На что расходуется энергия АТФ?
Роль АТФ в мышечном сокращении выявили наши отечественные ученые В.А. Энгельгардт и М.Н. Любимова, которые в 1939 г. доказали, что миозин обладает свойствами фермента АТФазы.
Таким образом, энергия АТФ в скелетной мышце используется для трех процессов:
1. - Работы натрий-калиевого насоса, обеспечивающего
градиент концентрации этих катионов по обе стороны мембраны.
2. - Процесс скольжения актиновых и миозиновых нитей,
приводящий к укорочению миофибрилл.
3. - Работы кальциевого насоса, который способствует
«вкачиванию» катионов Са++ в цистерны саркоплазматического
ретикулума (против концентрационного градиента).
При снижении концентрации Са++ в саркоплазме
взаимодействие миозина с актином прекращается и происходит
расслабление мышечного волокна.

Ресинтез АТФ осуществляется двумя
основными путями:
Ферментативный перенос фосфатной группы от креатинфосфата на АДФ (в течение тысячных долей секунды, т.к. запасы КФ значительно больше в клетке, чем запасы АТФ);
Гликолитические и окислительные процессы в покоящейся и деятельной мышце (медленный ресинтез АТФ через окисление молочной и пировиноградной кислот).
Нарушение ресинтеза АТФ ядами ведет к полному исчезновению АТФ и креатинфосфата, вследствие чего кальциевый насос перестает работать. Концентрация Са2+ в области миофибрилл значительно возрастает и мышца приходит в состояние длительного необратимого укорочения. Это состояние называется контрактурой.

ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ
а) изометрическое сокращение характеризуется постоянством длины мышцы, так как оба конца ее неподвижно закреплены . В этом случае сокращение происходит за счет повышения тонуса (напряжения) мышцы.
б) изотоническое сокращение – это сокращение мышцы, при котором мышечные волокна укорачиваются , но напряжение (тонус) остается постоянным.
с) ауксотонический (смешанный) тип мышечного сокращения – происходит чаще всего в естественных условиях. При этом сокращении уменьшается длина и повышается тонус мышцы.

Одиночное мышечное сокращение
Воздействие на мышцу одиночного стимула вызывает одиночное сокращение, в котором выделяют три фазы:
1) латентный период - от начала действия
раздражителя до появления видимого сокращения;
2) фаза сокращения - от начала сокращения до его максимума;
3) фаза расслабления - от максимума сокращения до
восстановления начальной длины мышцы.

Суммация сокращений и тетанус
При нанесении на мышцу нескольких раздражений, быстро следующих друг за другом возникает суммация мышечных сокращений;
Для возникновения суммации необходимо, чтобы интервал между раздражениями был больше латентного периода, но меньше всего периода сокращения мышцы.
При этом могут произойти два вида суммации - неполная, если раздражитель подействовал на мышцу в фазе расслабления, или полная суммация - если раздражитель нанесен в фазе сокращения (укорочения) мышцы.

Суммация сокращений и тетанус
В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные нервные импульсы, а серии импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением;
Такое длительное, непрерывное сокращение мышцы, возникающее в ответ на её ритмическое раздражение - называется тетаническим или тетанусом.
Различают 2 вида тетануса: зубчатый и гладкий ;
Зубчатый тетанус возникает при таком раздражении мышцы, когда каждый последующий импульс поступает к ней в фазу расслабления (т.е. в его основе лежит эффект неполной суммации);
При гладком тетанусе - импульсы поступают в фазу сокращения (эффект полной суммации мышечных сокращений).

Сила, работа и утомление мышцы
Величина сокращения мышцы при данной силе раздражения зависит как от ее морфологических свойств, так и от физиологического состояния.
Сила мышцы - это максимальный груз, который мышца подняла или максимальное напряжение, которое она развивает при сокращении.
Чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, тем большую силу она может развивать.
Физиологическое поперечное сечение - это сумма поперечных сечений всех волокон, которые составляют мышцу. Оно совпадает с геометрическим сечением только в мышцах с продольно расположенными мышечными волокнами.
У мышц с косым расположением волокон (перистая мышца) физиологический поперечник значительно превосходит геометрический. Эти мышцы развивают большую силу при своем сокращении.
Измеряется сила мышцы в кг специальным прибором - динамометром.
На нашей кафедре представлены 2 вида динамометров: кистевой (ручной) - для измерения суммарной силы мышц кисти руки и становой - для измерения силы мышц разгибателей спины.

Динамометрия - метод определения силы мышц

Работа мышцы. Закон «средних нагрузок»
Работа мышцы - это произведение поднятого груза на величину её укорочения (А = F х S).
Различают статическую и динамическую работу.
Статическая работа совершается в режиме изометрического сокращения мышц и при больших нагрузках быстро приводит к утомлению.
Динамическая работа производится в режиме изотонического сокращения и менее утомительна.
Мышечная работа зависит от нагрузки. Если мышца сокращается без нагрузки, то её внешняя работа равна нулю. По мере увеличения груза работа также сначала увеличивается, достигая максимума при средних нагрузках.
По мере дальнейшего увеличения груза, выполняемая мышцей работа уменьшается. И, наконец, при большом грузе, который она не способна поднять, работа становится равной нулю.
Закон «средних нагрузок» гласит: наибольшая работа мышцей выполняется ни при малых и ни больших нагрузках, а при средних.

Утомление мышцы
Утомление мышцы - это временное снижение её работоспособности после длительной нагрузки и исчезающее после отдыха.
Признаками наступившего утомления являются снижение амплитуды мышечного сокращение и увеличение продолжительности сокращения.

Утомление мышцы
Теории утомления стали возникать давно. Среди местных (локальных) известны: а) теория «отравления» Пфлюгера (1872) - он объяснял наступление утомления засорением мышцы ядовитыми продуктами (обмена веществ);
б) теория «истощения» Шиффа (1868) - рассматривает утомление как недостаток в мышце питательных веществ (истощение запасов АТФ, КФ);
в) теория «удушения» Ферворна (1901), утомление - результат недостатка кислорода в мышце (кислородный «долг»).
На сегодняшний день доказано, что развитие утомления обусловлено целым рядом факторов (центральных, периферических), начиная с недостаточности кровообращения при мышечном утомлении и заканчивая изменением механизмов гомеостатической регуляции со стороны высших отделов ЦНС.

Дорогие студенты!
Вопросами «утомления» мы завершаем с вами общую физиологию возбудимых тканей. Впереди не менее интересный раздел - «Физиология ЦНС».
Главное, чтобы сам процесс освоения теории медицины был для вас интересен, вызывал много вопросов, заставлял думать, «ломать» голову, но ни в коем случае не доводил до утомления…
Но если все же мы довели вас до утомления, как я своей презентацией, то вспомните теорию великого Ивана Сеченова, - что «активный отдых» - это лучший способ восстановления работоспособности вашего мозга.
Успехов в учебе и здоровья!