Формирование хорды и сомитов

Конвергенция/растяжение в аксиальной и параксиальной мезодерме
Хордальный домен удлиняется больше, чем домен клеток сомитов.
Клетки хорды – зеленый, адаксиальные клетки – темноголубой, сомитные клетки – желтый и красный.

Карты презумптивных зачатков ЦНС, вид с анимального полюса

Расположение зачатков в эпибласте, поперечный срез.

Нейруляция у костистых рыб
Lowery, Sive, 2004

Направленные клеточные деления и формирование нервной трубки
a) На всех стадиях над нейроэктодермой располагается покровный слой (желтый). Клетки левой половины нервной пластинки – прозрачные, правой половины – закрашенные. Поверхностный полюс клеток обозначен красным цветом, глубокий полюс – черным. В ходе направленных кросс-делений (C-division) одна дочерняя клетка остается на ипсилатеральной стороне, другая пересекает среднюю дорсальную линию и становится клеткой контралатеральной стороны. Поверхностный полюс ипсилатеральной дочерней клетки становится ее апикальным концом, глубокий – базальным концом. Поверхностный полюс контралатеральной дочерней клетки становится ее базальным концом, а глубокий полюс – апикальным концом. В ходе преобразования нервной пластинки в нервную трубку происходит «зеркальное» формирование апикальной полярности клеток в двух частях.
b) Характер распределения маркера апикальной стороны белка Pard3-GFP (зеленый цвет). В позднем нервном киле и нервной палочке этот белок обнаруживается в мембране борозды кросс-деления. Такая локализация сохраняется после завершении цитокинеза и маркирует зеркально расположенные апикальные концы дочерних клеток. Эти апикальные поверхности затем образуют выстилку невроцеля.
Clarke, 2009

Формирование сигнальных центров гаструлы у костистых рыб

Fig. 6. Summary diagram of yolk syncytial layer (YSL) nuclear movements from the mid-blastula through mid-gastrula periods. At sphere stage, nuclei populate the entire interior of the YSL, although they are more concentrated along the margins. As epiboly progresses, some nuclei in the marginal area move away from the margin (red arrows) to more interior positions underneath the blastoderm. During early to midgastrulation,
convergence and extension behavior begins, resulting in the
extension of original dorsal marginal nuclei (red) along most of the axial
domain. As the axial YSL domain (red) extends toward the animal pole, it displaces anteriorly located nuclei (blue and orange regions) toward more ventral and lateral positions underlying the future hatching gland and forebrain.
V, ventral; D, dorsal.
Движения ядер желточного синцития в ходе эпиболии
D‘Amico, Cooper, 2001

Микротрубочки и эпиболия
А. Поздняя бластула. В НЖСС – сеть интерфазных ядер, в ЖЦС – радиально расположенные микротрубочки.
B. Выгиб желточной клетки. Ширина НЖСС уменьшается, сеть микротрубочек уплотняется.
C. 50% эпиболии.
D. 60% эпиболии. Ядра НЖСС спереди от бластодермы вытянуты вдоль Ан-Вг оси.
Е. После обработки зародышей на стадии поздней бластулы нокодазолом желточная клетка округлялась, миротрубочки разрушались, ядра ЖСС переставали двигаться к вегетативному полюсу. Эпиболия покровного слоя и передвижения глубоких клеток замедлялись, но не подавлялись полностью.
Solnica-Krezel, Driever, 1994

НЖСС – мотор эпиболии

Контакты НЖСС и краевого бластомера зародыша вьюна на ст. 9

Контакты НЖСС и краевого бластомера зародыша вьюна на ст. 15

Fig. 5. The external yolk syncytial layer (E-YSL) punctate actin band can be visualized by using Nomarski
optics and colocalizes with a zone of endocytosis.
A–E: Two representative embryos at 75% epiboly (A,B) show a Nomarski image of the region of the E-YSL where the punctate actin structure is localized
(A); an enhanced image of this region to show the surface membrane foldings (B); the punctate actin band (C), a zone of endocytosis (D), and the images
in C and D superimposed on one another with an overlap of 84% (E). A,B: The region of surface membrane
foldings is shown by asterisks; the margin of the enveloping layer is shown by arrowheads; DC, deep cell; YP, yolk platelet. C: The punctate actin band is
shown by a yellow arrow. Scale
Эндоцитоз в НЖСС

Рис. 17. Механизм формирования поверхностных складок НЖСС зародышей вьюна
(модель «молнии» или «zipper-like»).
(17а) Структура кортекса в области гладкой поверхности. Стрелки указывают на цитоплазматические концы кортикальных микрофиламентов. Черные точки – миозин. Двойная стрелка (А-А') указывает направление, перпендикулярное поверхности яйца. PM – плазматическая мембрана, MC – микрофиламентозный кортекс.
(17b) Низкая складка. Взаимодействие цитоплазматических концов микрофиламентов с миозином приводит к формированию натяжения в направлении BB'.
(17с) Высокая складка.
Ivanenkov, Meshcheryakov, Martynova, 1990.

Изменение покровного слоя в ходе эпиболии у Fundulus

Длина окружности покровного слоя в ходе эпиболии
Число краевых клеток покровного слоя в ходе эпиболии

Удлинение краевых клеток покровного слоя параллельно краю бластодермы

Модель формирования дорсовентральной полярности у костистых рыб
(Черданцева, Черданцев, 1985)
Д
В

Зародыш вьюна после двух парафронтальных разрезов бластодермы на ст. 8 (Cherdantseva, Cherdantsev, 2006)