Фотосинтез

Опыт Пристли: растения выделяют кислород, необходимый для дыхания и горения

Опыт Ингенхауза. Кислород – это газ, который выделятся растениями только на свету.

Фотосинтез = воздушное питание
Фотосинтез – это разновидность автотрофного типа питания.
В процессе фотосинтеза происходит образование ковалентных связей за счет энергии света.
Протекает в хлоропластах.
Свет улавливает пигмент хлорофилл.
Высшие растение, водоросли и цианеи фиксируют углекислый газ. При этом водоросли (фитопланктон) вырабатывают 80% кислорода.
У пурпурных бактерий вместо кислорода выделяется сера.
Фотосинтез состоит из двух этапов: световая и темновая фазы.
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

Фазы фотосинтеза
Световая Фаза
Фотолиз воды 2Н2О=4Н++О2+4е,
Выделение кислорода О2
образование НАДФН (восстановительного эквивалента),
Синтез АТФ на мембране,
Уравнение световой фазы:
12Н2О + 12НАДФ+ ? 12НАДФН + 12Н+ + 6О2
Темновая Фаза
Поглощение углекислого газа
Синтез глюкозы
Уравнение темновой фазы:
6СО2 + 12НАДФН +12Н+ ? С6Н12О6 + 6Н2О + 12НАДФ+
18АТФ ? 18АДФ + 18Ф
Общее уравнение фотосинтеза 6СО2 + 6Н2О ? С6Н12О6 + 6О2
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

Строение хлоропласта
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

Хлоропласты ограничены двумя мембранами — наружной и внутренней. По форме хлоропласты — это овальные линзовидные тельца размером (5—10) х (2—4) мкм. В одной клетке листа может находиться 15—20 и более хлоропластов, а у некоторых водорослей — лишь 1 -2 гигантских хлоропласта (хроматофора) различной формы.
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

Последовательность процессов световой фазы
Световая фаза может происходить только при наличие света. Первая стадия фотосинтеза проходит на мембране тилакоидов. В ней расположены фотосистемы, которые улавливают световую волну и переводят в энергию электрона.
На фотосистеме II происходит фотолиз воды: 2Н2О=4Н++О2+4е, в результате чего высвобождаются свободные электроны. Фотолиз происходит в люмене тилакоидов. Фотолиз происходит на марганцевом комплексе происходит под действием света;
Электроны попадают на фотосистему II. Молекула хлорофилла улавливает квант света и передает его энергию на электрон. Энергетический уровень электрона повышается. С фотосистемы два возбужденный электрон переносится на белки переносчики цитохромы.
Свободная энергия электрона затрачивается цитохромами на перенос одного протона из стромы хлоропласта в люмен. Такой направленный перенос формирует разницу концентраций протонов по двум сторонам мембраны – градиент.
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

Синтез веществ
С цепи цитохромов электрон попадает на фотосистему I, где снова получает дополнительную энергию световой волны.
С фотосистемы I электрон переносится на внешнюю сторону мембраны тилакоида и восстанавливает НАД+ до НАДН (восстановительный компонент).
Нарастающая разница концентраций протонов снимается благодаря их возвращению обратно в строму через специальный канальный белок – АТФ-синтазу. Причем в результате прохождения 3 протонов образуется одна молекула АТФ из АДФ и Ф.
АТФ и НАДФН используются в темновой фазе фотосинтеза.

Н+ +НАДФ+ + 2е ? НАДФН
?
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова
Реакция восстановление НАД+ до НАДН

НАДФ+
НАДН
ФАДН2
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

ГЕМ (порфириновое кольцо)
Внутри каждой фотосистемы располагается гем и ионом магния внутри. Гем улавливает световую волну и ее энергию передает на электрон.
В зависимости от собственной структуры и дополнительных пигментов длина волны может быть различна.
Высшие растения и зеленые водоросли чувствительны к волне 680 и 700нм (красная область) благодаря ФI и ФII соответственно. Бурые водоросли улавливают желто-зеленые волны (ХлС).
Красные водоросли – синие волны (ХлD).
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

Цикл Кальвина
Происходит во время темновой фазы.
Идет с затратой энергии АТФ;
На восстановление глюкозы затрачивается восстановительные эквиваленты НАДФН;
В цикле Кальвина фиксируется углекислый газ;
Это цикл должен быть более производительным, чем цикл Кребса.
Восполнение электронов на фотосистеме 1 происходит из самой цепочки (конкретно с пластохинона).
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова
Цикл Кальвина

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова
Цикл Кальвина
За счёт энергии АТФ, полученной в световой фазе, в строме активируются молекулы рибулозофосфата. Он превращается в высокореакционное соединение рибулозодифосфат (РДФ), имеющее 5 атомов углерода.
Образуются две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК), имеющей три углеродных атома. На следующем этапе ФГК реагирует с АТФ и образует дифосфоглицериновую кислоту. ДФГК взаимодействует с НАДФН₂ и восстанавливается до фосфоглицеринового альдегида (ФГА).
Все реакции происходят под действием специфических ферментов.
На следующем этапе путём конденсации ФГА и фосфодиоксиацетона образуется фруктозодифосфат, который содержит 6 атомов углерода и является исходным материалом для образования сахарозы и полисахаридов.
Фруктозодифосфат может взаимодействовать с ФГА и другими продуктами темновой фазы, давая начало цепям 4-, 5-, 6-, 7-углеродных сахаров. Одним из устойчивых продуктов фотосинтеза является рибулозофосфат, который снова включается в цикл реакций, взаимодействуя с АТФ. Чтобы получить молекулу глюкозы, необходимо прохождение 6 циклов реакций темновой фазы.
Углеводы (в том числе и глюкоза) являются основным продуктом фотосинтеза, но также из промежуточных продуктов цикла Кальвина образуются аминокислоты, жирные кислоты, гликолипиды.

Уравнение Фотосинтеза
Образование молекулы глюкозы происходит в хлоропластах 6СО2+12НАДФН+18АТФ+6Н2О?
С6Н12О6+12НАДФ+18АДФ+18Ф+О2+12Н+.
Полимеризация глюкозы может происходить, как в самих хлоропластах (тогда крахмал запасается в специальных гранулах или пиреноиде), так и в шЭПР.
Растворение глюкозы и извлечение энергии для нужд клетки происходит в митохондриях.
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

Уравнение фотосинтеза Примеры С3-растений
Деревья (и почти все двудольные);
Пшеница
Рожь
Овес
Рис
https://studfiles.net/preview/4333436/page:3/
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

Виды фотосинтеза
С3 - фотосинтез (Цикл Кальвина);
Фиксация углекислого газа от 1 до 50 мг на 1 дм3
С4 - фотосинтез (цикл Хетча—Слэка);
Метаболизм органических кислот, по типу толстянковых (МОКТ) (САМ-фотосинтез, переводится как Crassulaceae acid metabolism).
В ночное время в цитоплазме происходит восстановительное карбоксилирование ФЕП с образованием малата, как у С4-растений. Малат накапливается и хранится в вакуоли.
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

С4 - фотосинтез (цикл Хетча—Слэка)
На свету ФЕП соединяется с СО2 и образуется ЩУК, который восстанавливается в малат или аспартат.
Затем полученное вещество из мезофила поступает в клетки обкладки проводящего пучка, где в результате декарбоксилирования высвобождается CO2, поступающий в цикл Кальвина.
Пониженный расход воды, благодаря сопротивляемости устьиц.
Фиксация углекислого газа от 40 до 80 мг на 1 дм3
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

Цикл ФЕП в тканях C3-растений
1 - фотосинтезирующая паренхима
2 - клетки обкладки проводящего пучка.
ФЕП – фосфоенолпируват
ЩУК – щвелевоуксусная кислота (оксалоацетат).
Малат – яблочная кислота
Пируват – пировиноградная кислота
Происходит в фотосинтезирующих клетках паренхимы листа (б). Фермент карбоксилаза может фиксировать (ковалентно связывать с органическим веществом) углекислый газ в виде кислотной группы –СООН. Количество углеродов в молекуле ФЕП увеличивается и теперь это молекула называется ЩУК. Она восстанавливается до яблочной кислоты (малата).
Яблочная кислота переносится в клетки обкладки проводящего пучка, где отдает углекислый газ и превращается в пируват. Углекислый газ используется ферментом риболозобисфосфат (РиБФ) карбоксилазой (рубиско) первой реакции цикла Кальвина.
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

С-4 фотосинтез происходит у
Кукурузы
Сорго
Сахарный тростник
просо
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

Путь ФЕП (фосфоенолпируват) Хетча—Слэка-Карпилова)
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

Сравнение С3 и С4 растений
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

С4 растения
Кукуруза, сорго, тростник, просо, гвоздичные, маревые, амарантовые.

САМ-фотосинтез ночью
Описан у толстянковых (Crassulaceae). Встречается у растений засушливых мест.
Процесс начинается ночью, когда устьицы открыты, CO2 из атмосферы входит в клетку, где связывается с ФЕП, с помощью ФЕП-карбоксилазы. Днем устьицы закрыты.
ФЕП - фосфоенолпировиноградная кислота.
Сначала образуется щавелевоуксусная кислота (ЩУК).
ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты (малат), которая накапливается в вакуолях клеток мезофила.
Фермент: малатдегидрогеназы (малик-фермент)
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

САМ-фотосинтез Днем
Яблочная кислота транспортируется из вакуолей в цитоплазму, где происходит декарбоксилирование ЩУК с образованием С02 и пировиноградной кислоты.
СO2 переходит в хлоропласты и с помощью РБФ-карбоксилазы/оксигеназы (рубиско) вступает в цикл Кальвина.
Экономия воды в замен продуктивности, так как приходится дополнительно тратить энергию.
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

САМ-фотосинтез
Нужен для экономии воды за счет ограничения транспирации в светлое время суток через устьицы.
САМ-фотосинтез происходит в следующих растениях : ананас, толстянка, хоия, каланхое, сансевьера, вельвичия.
Это тип фотосинтеза встречается также у водных растений, обитающих в местах пересыхания водоемов и в приливно-отливной зоне.
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

САМ-путь ФС
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

Ссылки
https://ru.wikipedia.org/wiki/C3-%D1%84%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82%D0%B5%D0%B7
https://ru.wikipedia.org/wiki/C4-%D1%84%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82%D0%B5%D0%B7
https://studfiles.net/preview/5782659/page:13/
https://biocpm.ru/fotosintez-svetovaya-faza - отличный учебник
Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова