Гаметогенез. Теория

Гаметогенез
Процесс созревание половых клеток гамет.
Различают сперматогенез и оогенез (овогенез).
В основе гаметогенеза живот­ных лежит мейоз.
Образующиеся гаметы имеют гаплоидный набор хромосом, тогда как у взрослых организмов он диплоидный.

Сперматогенез
Сперматогенез у человека в норме начинается в пубертатном периоде (около 12 лет) и продолжается до глубокой старости.
Продолжительность полного сперматогенеза у мужчин составляет примерно 73—75 дней.
Сперматозоиды образуются в яичках, в извитых семенных канальцах.

Сперматогенез
У позвоночных животных сперматогенез проходит по следующей схеме: в эмбриогенезе гоноциты мигрируют в зачаток гонады, где формируют популяцию клеток, называемых сперматогониями. С началом полового созревания сперматогонии начинают активно размножаться.
С началом полового созревания сперматогонии начинают активно размножаться, часть из них дифференцируется в другой клеточный тип — сперматоциты I порядка, которые вступают в мейоз и после первого деления мейоза дают популяцию клеток, называемых сперматоцитами II порядка, проходящих впоследствии второе деление мейоза и образующих сперматиды; путём ряда преобразований последние приобретают форму и структуры сперматозоида.

Сперматогенез
сперматогонии
Митозы
Интерфаза перед мейозом
Мейоз I
Мейоз II

Оогенез
Во время эмбрионального развития организма гоноциты (первичные половые клетки) вселяются в зачаток женской половой гонады (яичника), и всё дальнейшее развитие женских половых клеток происходит в ней.
Часть оогенеза протекает в эмбриогенезе. Здесь происходит весь период размножения. Оогенез замирает на стадии интерфазы перед мейозом I (ооциты I порядка). Продолжается этот процесс с наступлением периода полового созревания.
Особенностью делений созревания в оогенезе является ассиметричное разделение цитоплазмы: при каждом делении почти вся цитоплазма остаётся в одной из сестринских клеток, тогда как в другой ее объём ничтожен. При первом делении образуются большой ооцит I и маленькое направительное редукционное тельце. В цитоплазме ооцита содержится практически всё, что накоплено в период роста. При втором образуется одна яйцеклетка и 4 направительных тельца (редуцируются)

Оогенез (овогенез)
Митозы
Интерфаза перед мейозом
Мейоз I
Мейоз II

ОТЛИЧИЯ оогенеза от сперматогенеза
- Количество оогониев, вступивших в стадию созревания, закладывается на этапе эмбрионального развития, а сперматогонии начинают активно де­литься при наступлении половой зре­лости, и этот процесс идёт непрерывно
- В процессе сперматогенеза образу­ются четыре гаметы, а в процессе ооге­неза — только одна;
- Число сперматогониальных делений в пределах одного вида всегда больше, чем оогониальных.
Период роста в оогенезе более длительный, так как накапливаются питательные вещества в виде зёрен желтка.
- В процессе оогенеза отсутствует период формирования, аналогичный сперматогенезу.
- Окончательно процесс оогенеза завершается только после оплодотворения. Большое число сперматозоидов повышает вероятность оплодотворения, а питательные веще­ства крупной яйцеклетки обеспечива­ют развитие будущего зародыша.

Половые клетки (гаметы)
У боль­шинства видов организмов мужские и женские гаметы отличаются друг от друга
По своему строению половые клетки сходны с соматическими, состоят из ядра и цитоплазмы, включающей органоиды и включения.
Отличительные свойство зрелых гаметоцитов – низкий уровень процессов ассимиляции и диссимиляции, неспособность к делению, содержание в ядрах гаплоидного (1n) набора хромосом.

Сперматозоид
Сперматозоиды были открыты в 1677 г. А. Левенгуком.
Имеют микроскопические размеры (длина сперматозоида человека 45 мкм, размер головки 5,0 на 3,5 мкм). Обладают подвижностью, способны к движению в направлении яйцеклетки (хемотаксису) и против тока жидкости.
Стадия формирования продолжается от нескольких суток до нескольких недель (4 недели у человека) Для облегчения сперматозоида в нём происходят большие изменения: уплотняется ядро, выбрасывается практически вся цитоплазма – остаются только самые необходимые органоиды.
Сперматозоид состоит из головки, шейки, промежуточной части (тела) и жгутика (хвоста).

Сперматозоид
В головке находится ядро с гаплоид­ным набором хромосом. На заострён­ном конце головки располагается пузырёк — акросома — с фермента­ми, способными разрушать оболочку яйцеклетки. Акросома является про­изводным аппарата Гольджи. Когда головка соприкасается с яйцеклеткой, содержимое акросомы освобождается и растворяет её оболочку. Кроме того литические ферменты стимулируют яйцеклетку к ее дальнейшему развитию.
Между головкой и средней частью находится сужение клетки, так называемая шейка. В неё перемещаются центриоли. Одна из них после оплодотворения проникает в цитоплазму яйцеклетки, обуславливая её деление, вторая превращается в базальное тельце от которого начинается осевая нить жгутика

Сперматозоид
Осевая нить жгутика состоит из двух центральных микротрубочек, окружённых кольцом из девяти двойных периферических фибрилл (9(2) + 2)
В средней части располагается митохондрион — гигантская спиральная митохондрия, так как для движения сперматозоиду необходимо большое количество энергии АТФ.
Жгутик служит для движения сперматозоида.
Все образующиеся при сперматогенезе сперматозоиды имеют одинаковые размеры. Сперматозоиды гетерогенны, так как в их ядрах содержатся разные типы половых хромосом (Х-хромосома или У-хромосома).
Если не произойдёт слияния сперматозоида с яйцеклеткой самки, то он погибает.

Сперматозоиды
После периода созревания, сперматозоид может сохраняться в организме мужчины до месяца.
Плотная упаковка хро­мосом в головке сперматозоида и отсутствие цитоплазмы позво­ляют ему сохранять свою це­лостность вне организма и дела­ют его устойчивым к неблагопри­ятным воздействиям внешней среды.
В эякуляте они способны выжить в зависимости от условий среды (свет, температура, влажность) до 24 часов. Во влагалище сперматозоиды погибают в течение нескольких часов. В шейке матки, матке и фаллопиевых трубах сперматозоиды остаются живыми до 3 суток.

Спермии
Спермии (от греч. spérma — семя), мужские половые клетки (гаметы) растений, не имеющие органов движения (характерны для голосеменных и покрытосеменных растений).
Спермии высших растений неподвижны, т. к. развиваются внутри пыльцевой трубки, образующейся при прорастании пылинки (микроспоры).

Яйцеклетка
Яйцеклетка была открыта в 1827 г. русским учёным Карлом Макси­мовичем Бэром.
Она представляет собой округлую, крупную, неподвижную клетку, содержащую ядро, все органоиды и много питательного вещества в виде желтка (является цитоплазматическим включением, имеет вид гранул, шаров, пластин, состоит из белков, углеводов, фосфолипидов). Ядро клетки (гаплоидное) лежит в области свободной от питательных веществ.
Периферический слой цитоплазмы называется кортикальным слоем. Он полностью лишён желтка, содержит множество митохондрий и участвует в развития зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза.
Кроме цитопламатической мембраны яйцеклетка обычно окружена ещё и специализированными оболочками.

Яйцеклетка
Первичная оболочка (желточная) – формируются самой яйцеклеткой. У большинства позвоночных пронизана многочисленными
радиальными каналами (zona radiata); у млекопитающих её называют
блестящей оболочкой
Zona pellucid.
Выполняет защитную функцию, обеспечивает видовую специфичность проникновения сперматозоида, т.е. не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку.
Оболочки яйцеклетки

Вторичная (фолекулярная) – образуется фолликулярными клетками.
Выполняет трофическую, защитную функцию, препятствует полиспермии.
Третичная (скорлуповая) – выделяются клетками яйцевода при прохождении по нему яйца. У пресмыкающихся, птиц. У птиц третичные оболочки делятся на белковую, подскорлуповую (2), скорлуповую.
Оболочки яйцеклетки

Количество образующихся яйцеклеток
Наблюдает­ся такая закономерность: чем меньше вероятность встречи яй­цеклетки и сперматозоида, тем большее число половых клеток образуется в организме.
Напри­мер, рыбы мечут икру (яйцеклет­ки) и сперматозоиды прямо в воду (наружное осеменение и оплодотворение), и количество икринок у некоторых из них достигает громадной величины. Так, треска выметывает около 10 млн икринок.
При внутреннем оплодотворе­нии благодаря согласованному поведению самца и самки муж­ские половые клетки поступают непосредственно в женский орга­низм, вероятность оплодотворе­ния очень высока, и, как следст­вие, количество половых клеток резко уменьшается.
Очень сильно уменьшено чис­ло производимых половых кле­ток у представителей тех видов, которые заботятся о потомстве. Так, число икринок у живородя­щих рыб не превышает несколь­ких сотен, а одиночные осы, обеспечивающие будущих личи­нок кормом — парализованными насекомыми, откладывают всего около десяти яиц.
На количество производимых яйцеклеток влияет множество других факторов. В частности, существует зависимость между размерами яиц и их количест­вом: чем крупнее яйца, тем их меньше (например, у птиц).

Оплодотворение
Процесс слияния ядер мужской и женской половых клеток, в результате которого образуется зигота. Зигота — это оплодотворённая яйцеклетка, имеющая диплоидный набор хро­мосом. Из неё развивается зародыш, который даёт начало новому организму.
Процесс оплодотворения состоит из нескольких этапов:
проникновения ядра сперматозо­ида в яйцо с образованием ди­плоидной клетки — зиготы,
сли­яния гаплоидных наборов хромо­сом обеих гамет
активации зи­готы к дроблению и дальнейше­му развитию.

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку
Яйцеклетки выделяют вещества, активирующие движение сперма­тозоидов. Сперматозоид движется к яйцеклетке благодаря хемотаксису и реотаксису (движение против тока жидкости).
При контакте сперматозоида с оболочкой яйцеклетки содержимое акросомы путём экзоцитоза выводится на поверх­ность этой оболочки. Под действием гидролитических ферментов происходит акросомная реакция — оболочка яйцеклетки в месте контакта со сперматозоидом растворяется, а специальные белки обеспечивают проникновение головки сперматозоида внутрь яйцеклетки.
В момент проникновения сперматозоида в цитоплазму яйцеклеки на её поверхности образуется выпячивание цитоплазмы или бугорок оплодотворения. В ооцит проникает головка, шейка, несущая центросому и начальная часть хвостового отдела.
После того как сперматозоид проник в яйцеклетку её оболочка становится непроницаемой для остальных сперматозоидов.

Этапы проникновение сперматозоида в яйцеклетку

Сли­яния гаплоидных наборов хромо­сом обеих гамет
У многих животных ядро сперматозоида вместе с центриолями (обеспечивают образование ве­ретена деления для первого дробления зиготы) проникает в яйцеклетку, когда она находится накануне второго деления мейоза.
Пока яйцеклетка завершает мейоз, в ядре сперматозоида (его называ­ют мужской пронуклеус) разрых­ляется хроматин, и оно становит­ся способным приступить к репликации ДНК.
Образовавшееся гаплоидное ядро яйцеклетки (женский пронуклеус) также го­товится к митозу. Часто незави­симо друг от друга мужской и женский пронуклеусы проходят и профазу, и только во время прометафазы хромосомные набо­ры объединяются.

Активации зи­готы к дроблению и дальнейше­му развитию
Хотя в слиянии с яйцеклет­кой участвует только один спер­матозоид, оплодотворение может произойти лишь при определен­ной концентрации сперматозои­дов, так как необходима доста­точная концентрация фермента, растворяющего оболочку яйце­клетки. Проникновение сперма­тозоида в яйцеклетку является сигналом, стимулирующим дроб­ление.
Когда в яйцеклетку только проник сперматозоид в яйцеклетке начинается усиленный синтез белков, которые обеспечивают дальнейшее дробление зиготы.
В результате слияния пронуклеусов формируется диплоидное ядро зиготы, которое проходит стадии анафазы и телофазы и готово к дальнейшему делению.