Гликолиз

Гликолиз - это главный путь утилизации глюкозы- важнейший физиологический процесс, осуществляющийся в цитоплазме практически всех живых, как прокариотических, так и эукараотических, клеток.
Гликолиз - это анаэробный (в отсутствие кислорода) процесс расщепления углеводов с освобождением энергии.
В растениях в результате гликолиза образуется пируват, молекулы которого далее окисляются до двуокиси углерода и воды в цикле Кребса и электроннотранспортной цепи.
Конечные продукты, преимущественно: лактат в анаэробных условиях, CO2 и H2O в аэробных.
Минимальные потребности в глюкозе имеют все ткани, но у некоторых из них (например, тканей мозга, эритроцитов) эти потребности весьма значительны. Гликолиз протекает во всех клетках. Это уникальный путь, поскольку он может использовать кислород, если последний доступен (аэробные условия), но может протекать и в отсутствие кислорода (анаэробные условия).

Уже на ранних этапах изучения метаболизма углеводов было установлено, что процесс брожения в дрожжах во многом сходен с распадом гликогена в мышце. Исследования гликолитического пути проводили именно на этих двух системах.
При изучении биохимических изменений в ходе мышечного сокращения было установлено, что при функционировании мышцы в анаэробной (бескислородной) среде происходит исчезновение гликогена и появление пирувата и лактата в качестве главных конечных продуктов. Если затем обеспечить поступление кислорода, наблюдается "аэробное восстановление": образуется гликоген, и исчезают пируват и лактат.

При работе мышцы в аэробных условиях накопления лактата не происходит, а пируват окисляется далее, превращаясь в CO2, и H2O.
В анаэробных условиях реокисление NADH путем переноса восстановительных эквивалентов на дыхательную цепь и далее на кислород происходить не может. Поэтому NADH восстанавливает пируват в лактат.
Реокисление NADH путем образования лактата обеспечивает возможность протекания гликолиза в отсутствие кислорода, поскольку поставляется NAD+ необходимый для глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназной реакции.
Таким образом, в тканях, функционирующих в условиях гипоксии , наблюдается образование лактата ( Пентозофосфатный путь, гликолиз, глюконеогенез: метаболическая карта ).

Это в особенности справедливо в отношении скелетной мышцы, интенсивность работы которой в определенных пределах не зависит от поступления кислорода. Образующийся лактат может быть обнаружен в тканях, крови и моче.
Гликолиз в эритроцит ах даже в аэробных условиях всегда завершается образованием лактата, поскольку в этих клетках отсутствуют митохондрии, содержащие ферментные системы аэробного окисления пирувата.
Эритроциты млекопитающих уникальны в том отношении, что около 90% их потребностей, в энергии обеспечивается гликолизом. Помимо скелетной мышцы и эритроцитов ряд других тканей ( мозг , желудочно-кишечный тракт , мозговой слой почек , сетчатка и кожа ) в норме частично используют энергию гликолиза и образуют молочную кислоту. Печень, почки и сердце обычно утилизируют лактат, но в условиях гипоксии образуют его.

Как происходит окисление глюкозы в клетке? В этом процессе участвует множество ферментов. Ферментативное расщепление и окисление глюкозы называют гликолизом (греч. glycos - сладкий, lysis - расщепление).
Ферменты, окисляющие глюкозу ( см. слайд ниже стр. 10)
составляют своего рода ферментативный "конвейер". Гликолиз происходит в цитоплазме. При этом одна шестиуглеродная молекула глюкозы С6Н12О6 ступенчато расщепляется и окисляется при участии ферментов до двух трехуглеродных молекул пировиноградной кислоты .
В этом превращении глюкозы последовательно участвуют девять ферментов. Если мы сравним число атомов в двух молекулах пировиноградной кислоты СН3СОСООН и в молекуле глюкозы С6Н]206, то увидим, что в процессе гликолиза молекула глюкозы не только расщепляется на две трехуглеродные молекулы, но и теряет четыре атома водорода,
т. е. происходит окисление ее.

Акцептором водорода (и электронов) в этих реакциях служат молекулы никотинамидадениндинуклеотида ( НАД ), которые похожи по структуре на НАДФ и отличаются только отсутствием остатка фосфорной кислоты при молекуле рибозы.
В процессе аэробного гликолиза происходит восстановление окисленного НАД+ в НАДН.
За счет энергии окисления глюкозы до пировиноградной кислоты фосфорилируются также четыре молекулы АДФ в АТФ .
Что касается молекул НАДН , то запасенная ими энергия используется далее для получения АТФ. На этапе окисления глюкозы кислород еще не участвует непосредственно, однако присутствие его в клетке обеспечивает дальнейшее окисление пировиноградной кислоты.