Хордовые: строение, происхождение и родственные связи

Соотношение числа видов в типах

Э. Геккель
Критерии
филогенетического
родства:
Морфологический;
сравнительно-
анатомический;
- эмбриологический.
Метод тройного параллелизма

Гомологичные органы развиваются в онтогенезе из одних зачатков результат дивергенции).
Аналогичные органы развиваются из разных зачатков, но имеют сходное строение (конвергенция).
Гомологи и аналоги

Ортологи – это гомологичные гены из разных организмов, разошедшиеся в процессе видообразования и выполняющие одну и ту же функцию (чаще всего).
Паралоги – это гены, имеющие одинаковое происхождение, но расположенные в пределах одного генома.
Ортологи и паралоги

Филогенетическое дерево

Рот
Жаберные
щели
Анальное
отверстие
Хвост
Нервная трубка
Хорда
Миомеры
План строения хордовых

Закладка нервной системы

Hadorn, 1974
Шпемановский первичный организатор

Хордовые – это билатерально симметричные вторичноротые животные, обладающие целомом, хордой, нервной трубкой над ней, жаберными отверстиями и замкнутой кровеносной системой, в которой кровь течет по брюшной стороне к переднему концу тела.
Общая характеристика хордовых

Происхождение хордовых

Кембрийское сообщество

Ранний Кембрий, Китай. Из статьи Conway, Morris, Caron, 2012.
Pikaia gracilens

Yunnanozoon – кембрийски предполагаемый родственник хордовых
Yunnanozoon lividum

Родственные связи хордовых

У личинки есть
«головной мозг»
Личиночнохордовые (Tunicata)

Есть целом Полимерная сегментация)
Родственные связи хордовых

Полухордовые (Hemichordata)
Pterobranchia (перистожаберные)

Личинка торнария
Полухордовые (Hemichordata)
Enteropneusta
(кишечнополостные)

Jefferies, 1967
Происхождение хордовых
Вымершие Calcichordata как возможный предок хордовых

Хордовые как предки личинок
Полухордовых (Gastrang, 1928)
1. Теория Гастранга
Происхождение хордовых

1. Теория Гастранга
Происхождение хордовых
Генетические данные свидетельствуют о том, что иглокожие и хордовые имеют разное происхождение от общего предка (Swalla, 2006)

1. Теория Гастранга
Происхождение хордовых
Хордовые и иглокожие произошли от ранних перистожаберных кишечнополостных (Romer, 1967)

1. Теория Гастранга
Происхождение хордовых
Однако похоже, что кишечнополостные появились раньше, чем перистожаберные (Cameron et al, 2000; 18s РНК)

1. Теория Гастранга
Происхождение хордовых
Вторичноротые и хордовые произошли от червеобразного предка (Swalla, 2001)

1. Теория Гастранга
Происхождение хордовых
Правда, по последним данным, ланцетники наши более далекие родственник, чем асцидии.

Нервная
система
Кишечник
Кровеносная
система
1. Теория Гастранга
Теория переворота

Брюшная
сторона:
BMP4
Спинная
сторона:
хордин,
ноггин
BMP- Bone
morphogenetic
proteins
BMP – bone morphogenic protein
Хордин инактивирует BMP
Экспрессия генов при развитии
хордового

Спинная
cторона
Брюшная
cторона
Экспрессия генов при развитии
хордового

Gerhart et al., 2005
Экспрессия генов при развитии
полухордового
Брюшная
сторона

Lauri et al., 2014
Science
Platynereis dumerilii
1. Теория Гастранга
Положение аксохорда и нотохорда

Lauri et al., 2014 Science
1. Теория Гастранга
Закладка аксохорда и нотохорда

Lauri et al., 2014
Science
1. Теория Гастранга
Аксохорд и нотохорд на филогенетическом дереве

Xenoturbella bocki
(Nakano et al., 2012)
По одной из версий Xenoturbelidae – близкие родственники хордовых, утратившие стадию питающейся личинки

Филогенетическое дерево
многоклеточных
Philippe et al., 2011

Xenoturbella bocki
Nakano et al., 2012