Модификационная и мутационная изменчивость. Часть 1. Лекция 11

М.Е. Лобашов (1967) ―изменчивость есть процесс, отражающий взаимосвязь организма со средой
Типы изменчивости
Модификационная изменчивость - не передается потомству
Мутационная изменчивость - отражает изменение генотипа и наследуется из поколения в поколение.

Каждый организм обладает индивидуальной изменчивостью
Норма реакции генотипа - пределы реакции определенного организма на изменчивость внешних условий
Для сельскохозяйственной практики нашей страны наибольшую ценность представляют генотипы с широкой нормой реакции (Украинка и Безостая 1)
Индивидуальная изменчивость - каждый организм в любом живом сообществе имеет свои строго индивидуальные особенности.
Типы изменчивости организма:
количественная (определяется метрическими мерами: вес, масса, рост и т.п.)
качественная (окраска, форма семян и т.п.).

Закон Кетле (1846)
Существует некая средняя величина, характеризующая определенную совокупность значений по какому-то признаку (измерение растений определенного сорта).
В этой совокупности любая из особей в той или иной степени отклоняется по рассматриваемому признаку (его величине) от средней.
Величина этого отклонения у одних особей больше, у других меньше.
В целом же все особи изучаемого сообщества составляют некий ряд (вариационный ряд), в котором все особи (варианты) симметрично распределяются около некой средней.
Нормальное распределение вероятностей на примере 5494 семян фасоли сгруппированных по массе

Вычисляют среднюю арифметическую и вариансу (дисперсию), пользуясь следующими формулами:

Варианса (дисперсия (õ2)) - величина, показывающая изменчивость изучаемого количественного признака.
Стандартное отклонение (õ) - корень квадратный из вариансы
Коэффициент вариации (V%) - отношение стандартного отклонения к среднему арифметическому ( х )
Он применяется при сравнении данных, полученных при использовании разных единиц измерения см.(высота особи), г. (масса особи) и т.п.
Распределение исследуемых значений около средней арифметической.
Ненаследственная изменчивость = паратипическая изменчивость

Типы наследственной изменчивости
Комбинативная
Мутационная
Комбинативная изменчивость (КИ) - результат перекомбинации генов при половом размножении организмов. Возникают организмы с новым сочетанием генов, которые отличаются от материнского и отцовского генотипов.
Комбинативная изменчивость - основа синтетической селекции.

Мутационная изменчивость
Теория мутаций
Русский ботаник С.И.Коржинский - Гетерогенезис и эволюция (1899 г.)
Голландский генетик Г. де Фриз - Теория мутаций (1901)
Термин ―мутация предложен Г. де Фризом (1901).
Примеры мутационных изменений:
описано в 1590 г. появление формы чистотела (Chelidonium majus) в саду аптекаря Шпренгера в Гейдельберге, которая отличалась от обычных форм этого растения перистораздельными листьями;
в 1761 г. в Версале среди растений обыкновенной земляники (Fragaria vesca) появилось растение с цельными простыми листьями яйцевидной формы;
в 1791 г. в Массачусете родился родоначальник (единственный) анконовской породы овец, характеризующейся короткими, кривыми ногами и длинной изогнутой спиной.

Законы мутационной теории
1. Возникновение мутаций происходит внезапно.
2. Мутантные формы константны с момента своего возникновения.
3. Мутационная изменчивость не связана с модификационной и независима от нее.
4. Мутации происходят во всех возможных направлениях.
5. Одни и те же мутации могут возникать повторно.
Любая мутация является лишь материалом для естественного отбора.

Спонтанные мутации
возникают постоянно
сложно отличить мутацию от редкой рекомбинации
отличить редкие комбинаций генов сложнее у перекрестников
естественный отбор отсеивает вредные мутации, сохраняя только полезные.
характер реакции мутации меняется в зависимости от окружающей среды и генотипа.
в естественных условиях возникают случайно и частота их зависит от гена.
мутации одних генов возникают значительно чаще, чем других

Факторы повышающие общую мутабильность организма
наличие генов - мутаторов (мобильные элементы)
определенные биохимические и физиологические изменениях в клетках

Прямые и обратные мутации
Прямая мутация - доминантный аллель гена мутирует в рецессивный: А --> а.
Обратные мутации - мутантный рецессивный аллель мутирует в доминантный: а --> А.
Однако в этом случае вновь возникший аллель А1, по своему действию, как правило, несколько отличается от аллеля A.

Жизнеспособность мутантов
Большинство мутантов менее жизнеспособно по сравнению с нормальными формами.
Многие рецессивные мутантные гены в гомозиготном состоянии вызывают летальный эффект.
у ячменя с частотой 1:10000 возникают мутанты-альбиносы, у которых мутировал ген, детерминирующий нормальный синтез хлорофилла. Такие растения гибнут. Это рецессивная мутация.
Доминантные мутации также могут вызывать летальность.
у человека ген брахидактилии в гомозиготном состоянии уже на ранних этапах развития зародыша вызывает его гибель. Поэтому у всех носителей этого гена он находится в гетерозиготном состоянии.
Сублетальные мутаций - рецессивные гомозиготы живут какое-то время, а затем гибнут
пигментная ксеродермия (болезнь кожи человека)
гемофилия (несвертываемость крови человека)

Н.И.Вавилов (1920) исследуя изменчивость близких (гомологичных) видов растений, в пределах одного и того же рода, установил закономерность, показывающую сходные направления этой изменчивости.
Например, у вида мягкой пшеницы (T.aestivum L.) существует множество разновидностей и физиологических рас, различающихся по следующим признакам:
1. остистые, безостые, полуостистые колосья;
2. белые, красные, серые, черные колосья;
3. колосья с гладкими чешуями и опушенными;
4. зерна белые и красные;
5. озимые и яровые формы.
Родственные виды T.compactum и T.spelta имеют разновидности и расы со всеми этими признаками.
Подобную параллельность в наследственной изменчивости Н.И.Вавилов обнаружил и у диких видов пырея Agropyrom repens и A.cristatum, а также у многих других родственных видов.

Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости Н.И.Вавилова
Виды и роды, генетически близкие между собой, характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм для одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линеоны, тем полнее тождество в рядах их изменчивости.
2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды, составляющие семейство.
Н.И.Вавилов: ―Природа оказывается бессильной до бесконечности разнообразить виды и роды и производит нередко аналогичные или почти тождественные формы у разнообразных родов, семейств и даже порядков

Формула закона гомологической изменчивости
L1 (а+b+c+d+e+f+g+h+i+k…)
L2 (a+b+c+d+e+f+g+h+i+k…)
L3 (a+b+c+d+e+f+g+h+i+k…),
где L1, L2, L3 – радикалы отличающие данные виды друг от друга; a, b, c, d… - варьирующие признаки, такие как окраска чешуй, листьев, выполненность стебля, наличие лигулы и т.п.

Ключевые слова и понятия.
вариационный ряд
дисперсия
жизнеспособность мутантов
изменчивость количественная
изменчивость качественная
комбинативная изменчивость
коэффициент вариации
модификационная изменчивость
мутационная изменчивость
норма реакции организма
обратные мутации
прямые мутации
спонтанные мутации