Нейронные механизмы восприятия

Сведения, накопленные за последние десятилетия о нейронах сенсорных систем, подтверждают детекторный принцип нейрон ной организации самых разных анализаторов. Для зрительной коры были описаны нейроны детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры, контура — линии, полосы, углы.
Американские ученые Д. Хьюбел и Т. Визель (Hubel D., Wiesel T.) разработали классификацию нейронов детекторов зрительной коры, селективно чувствительных к различной ориентации линий и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями. За эти работы, а также за открытие сенситивного (критического) периода, в течение которого под влиянием сенсорных воздействий происходит закрепление запрограммированных свойств нейронов детекторов и их изменение за счет избирательной сенсорной депривации, в 1981 г. исследователи по лучили Нобелевскую премию.

Крупным событием явились работы С. Зеки показавшего существование детекторов цвета, селективно настроенных на различные оттенки цветов. В слуховой коре летучих мы шей Н. Суга (N. Suga) открыл нейроны детекторы, которые осуществляют локацию окружающей среды с помощью отраженных ультразвуковых сигналов, излучаемых самой мышью. Обладая избирательной чувствительностью к отраженным звуковым сигналам, они реагируют на определенную локализацию и величину объектов.
Важным шагом в развитии теории сенсорных систем явилось открытие константных нейронов детекторов, учитывающих, кроме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах. В теменной коре реакция константных нейронов детекторов привязана к определенной области внешнего пространства, образуя константный экран (Пигарев И.Н., Родионова Е.Н., 1985). Другой тип константных нейронов детекторов, кодирующих цвет, открыт С. Зеки в экстрастриарной зрительной коре, в поле V4. Их реакция на определенные отражательные свойства цветовой поверхности объекта не зависит от условий освещения.

Изучение вертикальных и горизонтальных связей нейронов детекторов различного типа привело к открытию общих принципов нейронной архитектуры коры. В. Маунткасл (V. Mountcastle) — ученый из медицинской школы Университета Джонса Гопкинса — в 60х годах впервые описал вертикальный принцип организации коры больших полушарий.
Исследуя нейроны соматосенсорной коры у наркотизированной кошки, он нашел, что они по модальности сгруппированы в вертикальные колонки.
Одни колонки реагируют на стимуляцию правой стороны тела, другие — левой, а два других типа колонок различались тем, что одни из них избирательно реагировали на прикосновение или на отклонение волосков на теле (т.е. на раздражение рецепторов, расположенных в верхних слоях кожи), другие — на давление или на движение в суставе (на стимуляцию рецепторов в глубоких слоях кожи). Колонки имели вид трехмерных прямоугольных блоков разной величины и проходили через все клеточные слои. Со стороны поверхности коры они выглядели как пластины размером от 20–50 мкм до 0,25–0,5 мм. Позже эти данные подтвердились и на наркотизированных обезьянах.

В. Маунткасл формулируя основные положения своей теории о колончатой организации коры, отмечал, что «основной единицей активности в новой коре служит вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между этими клетками по вертикальной оси и малым их числом в горизонтальном направлении». Кортикальная колонка представляет собой обрабатывающее устройство со входом и выходом. Расположение в виде колонок делает возможным картирование одновременно нескольких переменных на двухмерной матрице поверхности коры. Между корковыми колонками и их группами существуют специфические связи.

Второй метод, который был применен для изучения колонок
глазодоминантности во всей толщине коры, связан с использованием меченой дезоксиглюкозы. Метод предложен в 1976 г. Л. Соколоффым (L. Sokoloff) в Национальном институте здоровья в Бетезде. Дезоксиглюкоза по химической структуре близка к обычной
глюкозе, которая интенсивно поглощается в качестве источника
энергии возбужденными нейронами. Однако меченая дезоксиглюкоза не может быть полностью расщеплена нейроном. Она накапливается в нем и может быть обнаружена с помощью радиоавтографии. Чтобы получить радиоавтограф, делают горизонтальный
срез коры и покрывают его фотоимульсией, на которой после
длительной экспозиции возникает карта распределения радиоактивной дезоксиглюкозы. При стимуляции одного глаза меченая
дезоксиглюкоза будет накапливаться в колонках зрительной коры,
связанных с этим глазом.

Кроме колонок глазодоминантности, в зрительной коре разных животных (обезьяна, кошка, белка) обнаружены ориентационные колонки. При вертикальном погружении микроэлектрода через толщу зрительной коры все клетки в верхних и нижних слоях (кроме IV слоя) избирательно реагируют на одну и ту же ориентацию линии. При смещении микроэлектрода картина остается той же, но меняется предпочитаемая ориентация, т.е. кора разбита на
колонки, предпочитающие свою ориентацию. Радиоавтографы,
взятые со срезов коры после стимуляции глаз полосками, определенным образом ориентированными, подтвердили результаты электрофизиологических опытов. Соседние колонки нейронов выделяют разные ориентации линий. В зависимости от степени сложности обрабатываемой информации в зрительной коре выделено три типа колонок.

Микроколонки реагируют на отдельные градиенты выделяемого признака, например на ту или другую ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую).
Макроколонки объединяют микроколонки, выделяющие один общий признак (например, ориентацию), но реагирующие на разные значения его градиента (разные наклоны — от 0 до 180°). Гиперколонка, или модуль, представляет локальный участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попадающие на него. Модуль — вертикально организованный участок
коры, выполняющий обработку самых разнообразных характеристик стимула (ориентации, цвета, глазодоминантности и др.). модуль собирается из макроколонок, каждая из которых реагирует на
свой признак объекта в локальном участке зрительного поля

а — микроэлектрод, проникающий в кору перпендикулярно ее поверхности, регистрирует только клетки, отвечающие за одну ориентацию линий (кроме клеток IV слоя, имеющих концентрические рецептивные поля и не реагирующие на ориентацию). При тангенциальном продвижении электрода (вдоль поверхности коры) нейроны отвечают за разные ориентации линий;
б — зависимость предпочитаемой ориентации нейронов от глубины погружения электродов при про движении вдоль поверхности коры;
в — чередование колонок с разной глазодоминантностью и выделяющих разные ориентации линий; 1 — колонка с доминированием правого глаза, 2 — с доминированием левого глаза (по А.Л. Крыло вой, А.М. Черноризову, 1987).