Нейруляция

Самый продолжительный период эмбриогенеза - органогенез. Его начальный этап у хордовых животных называется нейруляцией.
Нейруляция - процесс образования осевых органов зародыша –
- нервной трубки,
- вторичного кишечника или метентерона,
- мезодермальных комплексов,
- хорды.

Нервная система развивается из участка эктодермы (нейроэктодермы), расположенного на спинной стороне зародыша.
В начале нейруляции нейроэктодерма имеет вид утолщенной по сравнению с кожной эктодермой пластинки.

У ланцетника кожная эктодерма нарастает на края нервной пластинки, которая прогибается по средней линии, превращаясь в нервный желобок. Края его плотно смыкаются, полностью не срастаясь.
Нервная трубка сообщается некоторое время с внешней средой через передний невропор и задний нейрокишечный канал.

У позвоночных нейроэктодерма ограничена по краям нервными (медуллярными) валиками. Нервные валики сближаются и срастаются, образуя ганглионарную пластинку, а нервная пластинка принимает вид желобка и сворачивается в трубку (центральную нервную систему).
Кожная эктодерма смыкается над ними в непрерывный слой.

Клетки нервного гребня или ганглионарной пластинки мигрируют во всех направлениях и образуют следующие производные :
- ганглии периферической нервной системы;
- пигментные клетки кожи (хроматофоры);
- мозговое вещество надпочечников;
- висцеральный череп;

Параллельно с образованием нервной трубки у ланцетника обособляется мезодерма из латеральных участков первичного кишечника энтероцельным способом
(внутри мезодермальных зачатков имеются целомические полости).

Медиальная часть крыши архентерона сворачивается в трубку, а затем в плотный цилиндрический тяж без полости - зачаток хорды.
Кишечная энтодерма, составляющая дно первичной кишки, тоже сворачивается в трубку, являющуюся вторичной кишкой.

У позвоночных мезодерма частично (у амфибий) или полностью (у птиц) обособляется уже в ходе гаструляции.

Обособление хорды и дорзальных участков мезодермы от стенки первичного кишечника у амфибий происходит в самом начале нейруляции, когда края кишечной энтодермы подрастают вверх и срастаются, образуя вторичный кишечник – метентерон.

У птиц мезодерма и хорда к началу нейруляции оказываются уже сформированными, а энтодерма представлена распластанным над желтком слоем клеток .

Дифференцировка мезодермы
Обособившаяся тем или иным способом мезодерма, представляющая изначально однородную массу клеток между экто- и энтодермой, затем дифференцируется.

У ланцетника мезодерма сегментируется в передне-заднем направлении.
Сегменты подразделяются на дорзальные участки - сомиты (в них исчезает полость) и вентральные участки - боковые пластинки или спланхнотомы, сохраняющие полость.
Метамерия спланхнотомов позже исчезает.

У позвоночных дифференцируются следующие участки мезодермы:
1) сомиты - дорзальные сегменты, подразделяющиеся на дерма-, мио- и склеротомы;
2) сегментарные ножки сомитов (нефрогонотомы);
3) спланхнотомы - вентральные участки несегментированной мезодермы, расслаивающиеся на два листка - наружный париетальный (соматоплевру) и внутренний висцеральный (спланхноплевру), между которыми образуется окончательный целом.

Мезодерма образует :
- дерму кожи (из дерматомов сомитов),
- скелетную мускулатуру (из миотомов сомитов),
- скелет (из склеротомов сомитов),
- выделительную систему (почечные канальцы) из нефротомов,
- половую систему из гонотомов,
- кровеносную систему,
- выстилку целома.

Ранняя нейрула Птиц

Процессы дифференцировки ряда зачатков распространяются в направлении спереди назад. Это относится к замыканию нервной пластинки в трубку и срастанию нервных валиков, к образованию и дифференцировки сомитов и нефротомов. Поэтому более каудальные участки зародыша в каждый данный момент являются менее дифференцированными, чем краниальные.

Практическая часть.
Нейрула лягушки
Эктодерма дифференцирована на кожный эпителий, представляющий тонкий слой пигментированных с поверхности клеток (пигмент хорошо виден по краю среза), и постепенно сворачивающуюся в трубку нервную пластинку.
Нейроэктодерма изначально заметно толще кожной эктодермы; это различие сохраняется в течение всего процесса нейруляции. На препаратах можно обнаружить разные стадии формирования нервной трубки - от стадии нервного желобка с постепенно сужающейся невроцелью до стадии нервной трубки с полным смыканием и срастанием краев нервной пластинки.

Хорда представляет собой тяж из округлых клеток, лежащих между нервной трубкой и вторичной кишкой.

Справа и слева от перечисленных осевых органов, плотно прилегая к ним, лежат мезодермальные комплексы. Они дифференцированы на дорзально лежащие сомиты и вентральные боковые пластинки (спланхнотомы), несколько сужающиеся на вентральной стороне и срастающиеся под кишечником.

Вторичный кишечник на большинстве препаратов уже сформирован. Дно вторичной кишки заметно толще крыши, состоит из богатых желточными гранулами округлых клеток, лежащих в несколько слоев. Крыша вторичной кишки состоит из одного ряда клеток.

Ранняя нейрула курицы.
Дорзально располагается вполне сформированная нервная трубка, самый крупный из осевых органов, с отчетливой невроцелью и толстой стенкой из многорядного эпителия.
Хорда лежит под нервной трубкой и представляет округлый тяж из радиально расположенных клеток с крупными ядрами по периферии хорды.
Под хордой располагается энтодерма в виде очень узкой длинной полоски из одного ряда плоских клеток с малым количеством цитоплазмы и крупными ядрами.

По бокам от нервной трубки и хорды расположены мезодермальные комплексы, дифференцированные на три отдела:
1) медиально, примыкая к осевым органам, лежат сомиты, состоящие из более или менее однородных клеток, более рыхло расположенных в центре сомита;
2) заметно суженные части сомитов - ножки (или шейки) сомитов;
В области ножки сомита дорзально располагается дифференцированный ее участок - нефротом в виде небольшой овальной формы группы клеток. Это - зачаток мезонефрического протока.
Вентральнее ножки сомита лежит кровеносный сосуд с кровяными клетками в его просвете ― зачаток спинной аорты.

3) латерально лежат боковые пластинки, дифференцированные на два листка - наружный, париетальный листок (соматоплевру) и внутренний, висцеральный листок (спланхноплевру).
Между ними находится целом в виде узкой полости, продолжающийся латерально в обширный внезародышевый целом (экзоцелом).

Эктодерма, энтодерма и оба листка мезодермы продолжаются латерально во внезародышевую часть в виде тонких однослойных эпителиев из уплощенных клеток.
Во внезародышевой спланхноплевре находится много кровеносных сосудов; в некоторых из них видны кровяные клетки. Это сосуды желточного мешка.

Схема дифференцировки мезодермы