Общая физиология возбудимых тканей

Что такое возбудимость?
Возбудимость – это способность возбудимой ткани в ответ на действие раздражителя переходить из состояния функционального покоя в состояние возбуждения.
Такой способностью обладают только возбудимые ткани.
К ним относят:
Нервную;
Мышечную;
Железистую.
Возбуждение – это активный физиологический процесс, сопровождающийся генерацией потенциала действия (перезарядкой наружной клеточной мембраны).

Раздражители и их классификация
Раздражитель – это любое качественное или количественное изменение внешней или внутренней среды, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию.
А) Классификация по
Физические (механические, звуковые, световые, температурные, электрический и др.);
Химические (кислоты, щелочи, соли);
природе
Физико-химические (изменение осмот. давления, рН);
Биологические (яды, токсины и др);
Социальные (напр., словесный)

Классификация раздражителей
Б) По физиологической
значимости:
адекватные – естественные, к восприятию которых данная ткань приспособлена в процессе эволюционного развития (например, свет – для сетчатки глаза)
неадекватные – искусственные, к восприятию которых ткань не приспособлена.
В) По силе:
пороговый – наименьший по силе раздражитель, который вызывает возбуждение ткани
подпороговый – раздражитель, сила которого меньше пороговой, т.е. он не вызывает возбуждения (генерации потенциала действия)
сверхпороговый – раздражитель, сила которого больше пороговой

Показатели возбудимости
Для оценки степени возбудимости используются силовые и временные показатели.
К силовым показателям возбудимости относят:
А) Пороговую силу – это наименьшая сила раздражителя, которая вызывает возбуждение ткани (т.е., генерацию ПД);
Б) Реобазу – этот термин введен для электрического тока (как раздражителя, который чаще всего используется учеными в эксперименте, т.к. имеет ряд преимуществ перед другими). Реобаза - это пороговая сила эл. тока, то есть – наименьшая сила электрического тока, которая вызывает возбуждение ткани.

Показатели возбудимости
К временным показателям возбудимости относят:
А) Пороговое или полезное время раздражения – это наименьшее время, в течение которого эл. ток силой в одну реобазу вызывает возбуждение ткани;
Б) Хронаксию – это наименьшее время, в течение которого эл. ток силой в две реобазы вызывает возбуждение ткани. На оценке этого показателя основана методика хронаксиметрии, кот. в медицинской практике позволяет диагностировать повреждения нерва при различных травмах;
В) Лабильность – это функциональная подвижность возбудимой ткани, скорость протекания в ней элементарных реакций. Мера лабильности – это максимальное число импульсов, которое может возникать в ткани в единицу времени. Так, нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в сек., поперечно-полосатая мышца только 200-250 имп/сек.

Кривая «силы - времени»
Выражает обратную зависимость: чем больше сила раздражения, тем меньше времени требуется, чтобы вызвать возбуждение ткани и наоборот.
Р – реобаза
ПВ полезное
время
Хр – хронаксия

Биологические мембраны
Возбудимость и возбуждение тесно связаны с особенностями мембран клетки. Биологические мембраны – это функционально активные структуры клеток, ограничивающие цитоплазму и большинство внутриклеточных структур.
Функции мембран:
формирование клеточных структур;
барьерная (защитная);
транспортная;
поддержание внутриклеточного гомеостазиса;
создание электрического заряда клетки;
рецепторная (восприятие сигналов);
выработка биологически активных веществ (простагландины, тромбоксаны, лейкотриены)

Биологические мембраны
Большинство известных заболеваний человека является прямым следствием нарушений клеточных мембран либо связанными с ними процессами.;
Структурная основа мембраны — двойной слой фосфолипидов, в который встроены мембранные белки. Молекулы липидов амфотерны, своими гидрофильными частями они обращены в сторону водной среды (межклеточная жидкость и цитоплазма), гидро­фобные части молекул направлены внутрь липидного бислоя.
Белковые молекулы образуют каналы, ионные насосы, рецепторы. Один и тот же белок может быть рецептором, ферментом и насосом.

Транспорт веществ через мембраны
Пассивный транспорт - без затраты энергии АТФ.
а) диффузия - совершается по концентрационному градиенту: частицы (ионы) движутся из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией;
б) осмос - движение молекул по осмотическому градиенту;
в) фильтрация - движение воды и растворенных в ней веществ из области с высоким гидростатическим давлением в область с более низким давлением.
Активный транспорт - осуществляется с затратой энергии, против концентрационного, электрического и др. градиентов. Активный транспорт ионов (Na, К, Са и др.) насосами клеточных мембран обеспечивает поддержание ионных градиентов по обе стороны мембраны.

История открытия «животного электричества»
Началом экспериментального изучения электрических явлений в животных тканях следует считать опыты итальянского врача Луиджи Гальвани (1791). В опытах он использовал препараты задних лапок лягушки, соединенных с позвоночником. Подвешивая эти препараты на медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что, когда лапки лягушки раскачивались ветром, их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого Гальвани пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны "животным электричеством", зарождающимся в спинном мозге лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам задних лапок.
Против этого положения выступил физик Алессандро Вольта. Он повторил опыты Гальвани и установил, что источником тока служил не спинной мозг лягушки, а цепь, образованная из разнородных металлов - меди и железа.

Второй (истинный) опыт Л. Гальвани
В ответ на возражение Вольта Гальвани произвел второй опыт, уже без участия металлов. Конец седалищного нерва он набрасывал, стеклянным крючком на предварительно поврежденный участок икроножной мышцы лягушки и наблюдал её сокращение.

Природа биопотенциалов
Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя (ПП) возникает в результате двух причин:
1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри. Такое распределение ионов называется ионной асимметрией;
2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя клеточная мембрана в 25 раз более проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.
За счет этих двух факторов создаются условия для движения (диффузии) ионов. Катионы калия по градиенту концентрации выходят из клетки наружу, создавая на внешней поверхности мембраны положительный заряд (+).

Природа потенциала покоя
Анионы органических веществ устремляются за К+ наружу, но их задерживает мембрана. Они скапливаются на внутренней поверхности мембран и своим отрицательным зарядом изнутри удерживают катионы К и Na снаружи. Это и есть поляризация покоя (ПП) - «минус» изнутри - «плюс» снаружи.
Величина ПП колеблется в разных клетках от - 30 мВ до 90 мВ.
Для поддержания ионной асимметрии в клетке есть другой механизм - натрий-калиевый насос (активный транспорт ионов). В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ.

Природа потенциала действия
Потенциал действия (ПД) – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.
При действии раздражителя проницаемость клеточной мембраны для ионов изменяется в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз.
Nа лавинообразно входит внутрь клетки по концентрационному градиенту - сначала уменьшая разность зарядов до нуля (деполяризация). Затем меняя заряд внутренней поверхности мембраны на положительный (инверсия заряда). Наружная поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд, внутренняя – положительный (т.е. происходит перезарядка). Но через короткий период в результате инактивации натриевых каналов и восстановления проницаемости мембраны для К происходит восстановление ПП (реполяризация).

Две формы возбуждения
Различают две формы возбуждения - местное (локальный ответ) и импульсное (распространяющееся).
Локальный ответ (ЛО) - возникает на подпороговую силу раздражения, когда она приближается к пороговому значению. При этом активируются натриевые каналы, Na устремляется внутрь клетки, что сопровождается уменьшением разности зарядов на мембране (деполяризацией). Если сила раздражения не достигла пороговой, то возбудимая ткань так и будет реагировать - в виде местного возбуждения. Это возбуждение локальное, т.е. оно не распространяется на большие пространства.
Импульсное возбуждение возникает тогда, когда раздражитель достигает пороговой величины, а уровень деполяризации становится пороговым (или критическим). Следовательно, при критическом уровне деполяризации (КУД) местный потенциал (ЛО) переходит в импульсный (распространяющийся) потенциал.

Свойство рефрактерности
Возбуждение (генерация ПД) сопровождается рефрактерностью (потерей возбудимости) - способности ткани реагировать на повторный стимул. Причем, каждой фазе ПД соответствует соответствующая фаза изменения возбудимости.
Во время местного (локального) возбуждения, когда уровень деполяризации не достиг критического, но приблизился к КУД - возбудимость клеток повышена, т.е. в этом состоянии ткань ответит даже на подпороговый раздражитель.
Фазе деполяризации ПД и инверсии - соответствует фаза абсолютной рефрактерности, т.е. ткань полностью теряет способность отвечать даже на сильный - сверхпороговый раздражитель.
Фазе реполяризации ПД соответствует фаза относительной рефрактерности. Возбудимость все еще снижена, но гипотетически ткань может отреагировать на сильные сверхпороговые раздражения.

Следовые потенциалы
Импульсный потенциал сопровождается следовыми явлениями. Различают отрицательный следовый потенциал (или следовая деполяризация) и положительный следовый потенциал (или следовая гиперполяризация).
При следовой деполяризации КУД понижен, в этом состоянии возбудимые клетки ответят даже на подпороговый раздражитель. Этой фазе ПД соответствует супернормальная возбудимость (фаза экзальтации).
При следовой гиперполяризации КУД повышен, ткань в этом состоянии не ответит на пороговый раздражитель. Этому состоянию соответствует фаза субнормальной (пониженной) возбудимости.