Регуляция двигательной деятельности - 1. Спинальные механизмы. Мотонейроны. Возбуждающие и тормозные интернейроны

Спинной мозг
Сегменты:
шейных 8
грудных 13
поясничных 7
крестцовых 3
хвостовых 5-6
Шейное сплетение C4-7 – Th1

Моторная единица – мотонейрон и инервируемые им мышечные волокна

Дуга моносинаптического рефлекса

Сравнение моно- и полисинаптических рефлекторных дуг
Моносинаптическая рефлекторная дуга
Интернейроны не участвуют

Рефлекторный ответ на растяжение мышцы

Интрафузальные мышечные волокна – датчики, сигнализирующие о состоянии мышцы
Цепочечноядерные
Сумчатоядерные
Первичные афференты Ia
Вторичные афференты Iб
Мышечное веретено
Концевая пластинка
Веретено содержит до 10 мышечных волокон
Первичные афференты иннервируют одно веретено
Вторичные афференты –несколько веретен
Капсула веретена

Иннервация интрафузальных мыщечных волокон
Двигательные динамические gamma -волокна
Афференты
Сигнализация о длине мышцы (статика) и изменениях длины (динамика)
Двигательные статические gamma -волокна
Cумчатоядерные
Цепочечноядерные

Сокращение мышцы
Разряды цепочечно-ядерных волокон (статика)
Разряды сумчато-ядерных волокон (динамика)
Сумчатоядерные волокна реагируют в момент изменения состояния мышцы (динамика), сигнализируя о скорости ее сокращения или расслабления
Цепочечноядерные волокна сигнализируют о длительности и выраженности этого нового состояния мышцы (статика)

Влияние активности гамма-мотонейронов на разряды веретена
Растяжение
Сокращение
Совместная активность α− и γ−мотонейронов
Экстрафузальное волк-но
Интрафузальное волк-но

Сухожильный орган Гольджи
Сигнализирует о мышечном напряжении

Сигналы, генерируемые сухожильным органом Гольджи
Растяжение
Расслабление
Сокращение

П е р е р ы в

Коленный сухожильный рефлекс
Время реакции 19 – 24 мс
Складывается из
времени проведения +
центральная задержка
(0.6 – 0.9 мс)
Стимулируется экстензор
Тормозится флексор

Классификация афферентных аксонов
немиелинизированные

Афференты Ia образуют глутаматергические синапсы на дендритах мотонейрона

Регуляция активности мотонейрона
Пресинаптическое торможение
Постсинаптическое торможение
Тормозные интернейроны
Афферент Ia
Мотонейрон
Двигательный нерв
Глутамат
ГАМК
Возбуждение
АХ
Мотонейрон – общий конечный путь для управления мышечным сокращением

Варианты межнейронных связей

Иннервация мышц - антагонистов
К экстензору
К флексору
Во время сокращения экстензора – (1) посредством волокон Ia и через возбуждающий интернейрон усиливается возбуждение собственного интернейрона; (2) а через тормозный интернейрон тормозится мотонейрон флексора
Во время сокращения мышцы флексора таким же образом тормозятся сокращения экстензора
(1)
(2)

Figure 13.22

Афферентная иннервация мышц - антагонистов
Двигательные сигналы, возбуждающие мотонейроны мышц-экстензоров, одновременно тормозят через систему интернейронов мотонейроны мышц-флексоров и наоборот

Внутрисегментарное взаимодействие мотонейронов левой и правой конечностей
мотонейроны
Тормозные интернейроны
Возбуждающие интернейроны

Возвратное торможение в популяции мотонейронов
Возвратная коллатераль двигательного нерва (холинергический синапс) активирует тормозный нейрон (клетку Реншоу), ее аксон тормозит (ГАМК синапс) мотонейрон

Пространственная
и
временная суммация

Временная суммация
Пространственная суммация

Пространственная суммация возбуждающих и тормозных токов
тормозный
тормозный
возбуждающий

Временная суммация возбуждающих и тормозных токов

Вопросы ???

Р Е З Е Р В

Figure 13.20
Коленный сухожильный рефлекс

Cross section of human muscle (motor) nerve – myelin stain
Cross section of human sensory nerve – myelin stain
Различия между аксонами двигательных (слева)
и сенсорных нервов (справа)

…which inhibit motor neurons to the flexor (antagonist) muscle.
When the knee is struck…
Ia muscle afferents fire…
there is monosynaptic activation of the extensor α-motor neuron…
and the (agonist) muscle(s) contracts.
The knee extends.
Glycinergic (inhibitory) interneurons are also activated…

П Е Р Е Р Ы В