Эволюция. Движущие силы эволюции (часть 8)

Содержание всех частей
1. Развитие представлений о возникновении жизни на Земле
2. Возникновение жизни на Земле
3. История Земли и методы ее изучения
4. Развитие жизни на Земле
5. Развитие эволюционных представлений
6. Доказательства Эволюции
7. Вид. Структура вида
8. Движущие силы эволюции
9. Результат действия факторов эволюции. Основные пути и направления эволюционного процесса.

Чарльз Дарвин в своем классическом труде «Происхождение видов» выделил главные движущие силы (факторы) эволюционного процесса:
- Наследственная изменчивость,
- Борьба за существование;
- Естественный отбор.
Кроме того, Дарвин указал на важную роль изоляции - невозможности скрещивания особей.
Современные ученые выделяют еще:
Дрейф генов
Изоляцию
Все вышеперечисленные факторы эволюционного процесса оказывают давление на популяцию и в результате внутри популяции происходят эволюционные изменения.
Рассмотрим по очереди все факторы эволюционного процесса и результаты действия движущих сил эволюции.

Наследственная изменчивость
Все особи одного вида животных и растений в большей или меньшей степени отличаются друг от друга.
Причиной тому - наследственная изменчивость (изменения признаков организма, которые определяются генотипом и сохраняются в ряду поколений, т. е. передается по наследству).

Виды наследственной изменчивости:
Мутационная
В основе мутационной изменчивости лежат мутации (случайно возникшие стойкие изменения генотипа).
Факторы, вызывающие мутации называют мутагенами. Они бывают различной природы: химические (химические вещества), механические (вибрация), физические (радиация), биологические (вирусы)
Комбинативная
В основе комбинативной изменчивости лежит половой процесс – сначала формируются половые клетки – гаметы (гаметогенез), а затем происходит их слияние и формирование зиготы (оплодотворение). В результате обоих этих процессов происходит изменение генотипа.

Мутационная изменчивость
По характеру изменений мутации бывают:
1.Геномные мутации – изменения числа хромосом
-полиплоидия – кратное увеличение (3n, 4n…)
-анеуплоидия – изменение числа хромосом (2n+1 или 2n-1)
-гаплоидия – уменьшение числа хромосом вдвое (n)
2. Хромосомные мутации – изменение структуры, перестройки хромосом, когда отдельные ее части (гены) меняются свою последовательность
-дупликация – удвоение участка хромосомы
-делеция – выпадение участка хромосомы
-инверсия – поворот части хромосомы на 180
-транслокация –перенос части хромосомы на другую негомологичную
3. Генные, или точковые мутации – изменение последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК
-дупликация – удвоение нуклеотидов
-инсерции - вставка нуклеотидов
-делеция – выпадение нуклеотидов
-инверсия – перестановка фрагмента гена

Мутационная изменчивость
По месту нахождения мутации бывают:
Генные мутации – мутации в половых клетках (гаметах)
Соматические мутации – мутации в соматических клетках (не половых)
По природе происхождения мутации бывают:
Естественные мутации (спонтанные) – мутации, возникающие в природе, под воздействием природных (естественных) факторов
Искусственные (индуцированные) мутации – мутации, вызываемые искусственно (человеком)
По влиянию на жизнеспособность мутации бывают:
Полезные, вредные, нейтральные, летальные

Комбинативная изменчивость
Гаметогенез – процесс образования половых клеток гамет, в основе которого – мейоз (редукционное деление):
-профаза – происходит кроссинговер – рекомбинация генов (обеспечивает получение различных сочетаний в гаметах).
-анафаза - происходит независимое расхождение гомологичных хромосом, в результате которого появляются различные типы гамет, и следовательно, различные генотипы.
Оплодотворение – процесс слияния гамет и образования зиготы:
- случайная встреча гамет при оплодотворении обеспечивает происхождение разных генотипов.
Родительские особи: желтые семена х зеленые семена
(растение - горох) гладкая форма морщинистая форма
Потомство: желтые желтые зеленые зеленые
гладкие морщинистые гладкие морщинистые

Наследственная изменчивость – основа разнообразия всех живых организмов.
Громадное генотипическое и, следовательно, фенотипическое разнообразие в природных популяциях является тем исходным эволюционным материалом, с которого начинается эволюционный процесс

Борьба за существование
Все живые существа, потенциально, способны производить большое количество себе подобных. Примеры:
-за 10 лет потомство одной особи одуванчика покрыло бы землю толщиной 20 см;
-осетр живет 50 лет и каждый год мечет почти 300000 икринок, выметывая за свою жизнь более 15 млн икринок;
-пара слонов за весь период приносит не более 6 детенышей, но за 750 лет потомство этой пары могло бы дать жизнь 19 млн особей.
Какой можно сделать вывод?
Особей в популяции появляется во много раз больше, чем может существовать на занимаемой ею территории. Возникает несоответствие между численностью и средствами к жизни (например, кормовой базой) которое приводит к борьбе за существование (БЗС).

Борьба за существование
Под выражением «борьба за существование» понимают сложные и многообразные отношения особей внутри видов, между видами и борьбу с неблагоприятными условиями. Чарльз Дарвин различал три формы «борьбы за существование».
Внутривидовая
Межвидовая
Борьба с неблагоприятными условиями жизни
В настоящее время принято различать:
-прямую форму БЗС (межвидовая и с неживой природой) – приводит к прямой гибели отдельных особей
-косвенная форма БЗС (межвидовая и внутривидовая) – ослабляет особи и они теряют устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды

Внутривидовая борьба за существование
Происходит между особями одной популяции любого вида - конкуренция (за пищу, территорию, убежище , самку). Примеры: состязание между хищниками за добычу; соперничество за территорию, за самку – наблюдается у животных; у растений соперничество за свет, воду.
В природе у многих видов выработались приспособления, помогающее избежать конкуренции. Примеры: самцы метят свою территорию, пингвины живут семьями.
Таким образом, внутривидовая борьба сопровождается гибелью части особей вида. Однако в целом это способствует совершенствованию вида в целом. В живых остаются наиболее приспособленные.

Межвидовая борьба за существование
происходит между особями разных видов. Примеры:
-конкуренция - два вида с одинаковыми потребностями на одной территории (сорняк и культурное растение, волк и лиса) - идет борьба за свет, воду.
-хищничество - один вид охотиться на другой и поедает его (волк и заяц, венерина мухоловка и насекомое).
-паразитизм – один вид живет за счет другого (паразитический червь и человек, саккулина и краб).
-симбиоз – взаимовыгодный союз двух организмов разных видов (растения семейства бобовых и азотфиксирующие бактерии, рак-отшельник и актиния).
Влияет ли межвидовая борьба на внутривидовую? Да. Усиливает. В погоне за зайцем (межвидовая борьба) кто выигрывает? Самый быстрый волк, с хорошим чутьем. Именно он будет сытый, даст многочисленное потомство и всех выкормит. А слабый волк либо умрет с голода, но даже если принесет потомство, оно будет слабое и не сможет выжить.

Борьба с неблагоприятными условиями
усиливает внутривидовую борьбу. Какие могут быть неблагоприятные условия: недостаток воды, света, холод, ветер, избыток воды и др. Как живые организмы ведут с этим борьбу? Например, у растений в пустыне редуцируются листовые пластинки, превращаясь в колючки, корни становятся длинные или наоборот, располагаются поверхностно, развивается водоносная ткань, происходит укорочение цикла развития и т.п.

Естественный отбор
Естественный отбор – процесс, происходящий в природе, в результате которого выживают и оставляют потомство в конкретных условиях среды особи с полезными для данного вида признаками и свойствами.
Материалом для естественного отбора служат индивидуальные наследственные изменения (мутационная и комбинативная изменчивости).
Творческая роль естественного отбора заключается в том, что в процессе эволюции он сохраняет и накапливает из разноплановых изменений наиболее соответствующие условиям среды и полезные для вида. Выделяют следующие формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий, дестабилизирующий и дизруптивный (разрывающий)

Движущая форма естественного отбора
Ее описал Ч. Дарвин, показав, что в изменившихся условиях среды большую возможность выжить и оставить потомство имеют особи, генотипы которых обеспечивают формирование новых, наиболее отвечающих этим условиям признаков. Движущий отбор приводит к образованию новых популяций, а затем видов.
Пример – так называемый «индустриальный меланизм». Многие виды бабочек в районах, не подвергнутых индустриализации, имеют светлую окраску тела и крыльев. Развитие промышленности, связанное с этим загрязнение стволов деревьев и гибель лишайников, живущих на коре, привели к резкому возрастанию частоты встречаемости черных (меланистилических) бабочек. В окрестностях некоторых городов черные бабочки за короткое время стали преобладающими, хотя недавно отсутствовали. Причина в том, что на потемневших стволах деревьев белые бабочки стали заметнее, а черные, наоборот, менее заметны.
Естественный отбор до тех пор смещает среднее значение признака или меняет частоту встречаемости особей с измененным признаком, пока популяция приспособится к новым условиям

Стабилизирующая форма отбора
Впервые эту форму отбора описал И.И. Шмальгаузен в 1946 г. Приспособленность к определенным условиям среды не означает прекращение действия отбора в популяции. Поскольку в популяции всегда осуществляется наследственная изменчивость, то постоянно возникают особи с существенными отклонениями от среднего значения признака. Стабилизирующая форма отбора направлена в пользу установившегося в популяции среднего значения признака.
Пример: во время снегопада и шквального ветра в Северной Америке погибло большое количество воробьев. Когда ученые исследовали тушки погибших воробьев то выяснили, что погибло очень много птиц с длинными крыльями или наоборот короткими, а птиц со средним размером крыла в погибших почти не было. Почему? Среднее крыло было приспособлено к постоянным ветрам в этой области, птиц с большим крылом сносило ветром, а с маленьким крылом они не могли сопротивляться воздушному потоку и погибали. Среднее значение признака оказалось идеальным в тех условиях.
Таким образом, стабилизирующий отбор фиксирует, закрепляет полезные признаки и формы в относительно постоянных условиях среды. Отклонения от установленной нормы, в таких условиях оказываются менее жизнеспособны и уничтожаются отбором.
Реальность стабилизирующего отбора подтверждается существованием относительно стабильных в определенных условиях древних форм (кистеперые рыбы, гаттерия).
Стабилизирующий отбор ведет к большой фенотипической однородности популяции. Нового вида не образуется, наоборот закрепляются признаки данного вида.

Дестабилизирующая форма отбора
Если стабилизирующий отбор сужает норму реакции, то дестабилизирующий отдает предпочтение особям с широкой нормой реакции. В природе нередки случаи, когда экологическая ниша, которую занимает данная популяция, со временем может оказаться более широкой. В этом случае преимущество получат особи в общем сохраняющие среднее значение признака и при этом обладающие широкой нормой реакции. Пример: популяция озерных лягушек, живущих в прудах с разнообразной освещенностью. Чередуются заросшие ряской участки и «окна» открытой воды. В такой популяции будут встречаться лягушки различной окраски и более светлые и более темные (на все случаи жизни).

Дизруптивная форма отбора
Для многих популяций характерен полиморфизм – существование двух или более форм по тому или иному признаку. Эта форма отбора осуществляется в тех случаях, когда две или более генетические формы обладают преимуществом в разных условиях (например - в разные сезоны года).
Примеры:
-при изучении двухточечной божьей коровки выяснилось, что зимой выживают преимущественно «красные» формы двухточечной божьей коровки, а летом – «черные» формы.
-существуют две формы бабочки пестрокрыльницы (темная – «весенняя», светлая – «летняя»)
Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против средних (промежуточных) форм. Он как бы разрывает популяцию по данному признаку на несколько групп, встречающихся на одной территории.

Дрейф генов – фактор эволюции
В природных условиях периодические колебания численности различных организмов очень распространены. Вспомните хотя бы периодические нашествия полевок, мышей или саранчи, приносившие человечеству огромные убытки. Раньше это объяснялось наказанием божьим за грехи человеческие. В наши дни такого масштаба «мышиной напасти» уже не бывает, люди научились регулировать численность грызунов. Но факт остается фактом: периодически численность, то одного вида, то другого возрастает, потом уменьшается.
В 1905 году С.С. Четвериков опубликовал работу под заглавием «Волны жизни», в которой раскрыл причины и значение колебаний численности популяций – популяционных волн, или «волн жизни», для эволюции

Причины колебания численности популяций
бывают различными:
-Немалую роль играют хищники, численность которых колеблется пропорционально росту и убыли популяции грызунов. Например, чем больше зайцев, тем больше потомства приносят волки, лисы и рыси. Когда популяция зайцев идет на убыль, хищники уходят в поисках пищи в другие места. На старом месте остается ровно столько хищных животных, сколько может прокормиться;
-Благоприятные или неблагоприятные погодные условия. Пример: в теплое сухое лето бывает большой урожай еловых шишек, сразу же резко возрастает популяция белок, вслед вырастает популяция мелких хищников (норки, горностаи, куницы);
-Резкие колебания численности могут быть связаны и со вспышками эпидемий;
-Стихийные бедствия (пожар, наводнение ) также сильно влияют на численность популяций живых организмов. Пример: в лесу произошел пожар и лес выгорает. На месте пожарища буйно разрастается иван-чай (светолюбивое растение). Затем это растение постепенно вытесняется другими травами и кустарниками;
-Резкие вспышки численности наблюдаются при попадании вида в новые, пригодные для жизни места. Пример: завоевание кроликами Австралии.
Обычно к периодическим или непериодическим, сезонным или годовым изменениям численности любого из известных видов животных и растений приводят не одна, а сразу несколько причин, вместе взятых.

Дрейф генов – фактор эволюции
Так какое значение имеют популяционные волны для эволюции?
Сами по себе колебания численности не вызывают наследственную изменчивость, но могут способствовать созданию условий, в результате чего произойдет изменение генотипа.То есть, популяционные волны выводят ряд генотипов, совершенно случайно и ненаправленно, на «эволюционную арену».
И то, что это действительно случайность доказывает следующие опыты:
-несколько пробирок с кормом и в каждой по 2 самца и 2 самочки мушек дрозофил (микропопуляции ). Животные гетерозиготны – Аа, причем 50 % - составляет мутантный ген и 50 % - нормальный ген. Через несколько поколений частота мутантного гена меняется случайным образом. В одних популяциях он утрачен – гомозигота по нормальному гену (АА), в других все особи гомозиготны по мутантному гену (аа), а часть популяций содержала и мутантный ген и нормальный ген (Аа). Таким образом, несмотря на снижение жизнестойкости мутантных особей (вопреки естественному отбору) в некоторых популяциях ( особенно в небольших) мутантный ген полностью вытеснил нормальный, это и есть результат случайного процесса – дрейфа генов.
-второй опыт – «бутылочное горлышко» (описание дано под рисунком).
Случайное ненаправленное изменение генотипов советские ученые Дубинин и Ромашов (1931-32) назвали генетико-автоматическими процессами, а независимо от них зарубежные ученые Райт и Фишер назвали это явление генетическим дрейфом.

Изоляция – фактор эволюции
Под изоляцией понимается возникновение любых барьеров при скрещивании особей одного вида. Выделяют несколько способов изоляции:
Географическая изоляция связана с изменениями в ландшафте (образование рек, горных хребтов, лесных массивов), а также возникает в результате большого расстояния между популяциями одного вида (увеличение ареала). Часто причиной такой изоляции является деятельность человека в биосфере. Например: вид соболя имел сплошной ареал обитания. В 20-30 годы ХХ столетия был интенсивный «перепромысел» этих животных и ареал приобрел мозаичную структуру – распался на отдельные участки, между которыми значительные расстояния и скрещивание стало невозможным.