Скелетная мышечная ткань

Группы тканей
Все ткани делят на 4 морфофункциональные группы:
а) эпителиальные ткани (покровные и железистые),
б) ткани внутренней среды организма или опорно-трофическая ткань (кровь, соединительная ткань со специальными свойствами, собственно соединительная ткань, хрящевые и костные ткани),
в) мышечные ткани (гладкая, поперечно-исчерченная и сердечная)
г) нервная (в единственном числе!) ткань.

Мышечные ткани
Мышечные ткани - это ткани, для которых способность к сокращению является главным свойством. Благодаря данной способности, мышечные ткани обеспечивают изменение положения в пространстве частей тела или тела в целом, а также изменение формы и объёма отдельных органов.
Мышечная ткань — это группы мышечных клеток (или миосимпластов), объединённых соединительной тканью. Это позволяет группам клеток работать сообща или по отдельности, генерируя механические действия различной силы

Общая характеристика и свойства
Состоят из:
Клетки (гладкие миоциты или кардиомиоциты) или миосимпласты (мышечные волокна). Окружены сарколеммой, содержат ядро (ядра) и саркоплазму с органеллами.
Межклеточное вещество – представлено аморфным веществом и волокнами (коллагеновыми и эластическими), а также соединительной тканью
Свойства:
Сократимость, растяжимость, эластичность, возбудимость,
проводимость, утомляемость

Общие признаки мышечных тканей
1) структурные элементы (клетки, волокна) обладают удлиненной формой;
2) наличие органелл специального назначения – миофиламентов, миофибрилл;
3) с сократительными органеллами связаны элементы цитоскелета и плазмолемма;
4) большое количество митохондрий, расположенных рядом с сократительными элементами;
5) наличие трофических включений (гликогена, липидов), являющихся источником энергии;
6) присутствие в некоторых мышечных тканях миоглобина – железосодержащего белка, который связывает кислород;
7) хорошо развиты структуры, осуществляющие накопление и выделение ионов кальция (кавеолы, гладкая ЭПС);
8) для синхронизации сокращений соседние мышечные элементы иннервируются из одного источника или (и) связаны многочисленными щелевыми соединениями, которые обеспечивают транспорт ионов.

Типы мышечной ткани

Скелетные мышечные ткани
Они состоят из мышечных волокон (многоядерные неклеточные структуры или миосимпласты) и миосателлитоцитов (одноядерные клетки, прилегающие к поверхности миосимпласта).
Снаружи все они окружены сарколеммой (плазмолемма+базальная мембрана).

Мышечные волокна образуют скелетные мышцы и присоединяются к сухожилиям, а через них к костям и хрящам.
Скелетные мышцы приспособлены к клоническим сокращениям (быстрым, динамичным движениям, с чередованием периодов сокращения и расслабления).

Развитие скелетной мышцы (Mescher A. L. Junqueira’s basic histology, text and atlas, 2013)

Строение мышечного волокна (миосимпласта)
Мышечное волокно снаружи покрыто сарколеммой. Она состоит из базальной мембраны (имеет трехслойное строение) и плазмолеммы. Она образует поперечные впячивания – Т-трубочки.
В состав мышечного волокна входят миофибриллы - специализированные сократительные органеллы. Они занимают центральную часть саркоплазмы, располагаются продольно и сопоставимы по длине с длиной самого симпласта. А ядра и органеллы мышечных волокон - по периферии волокна. Все они находятся в саркоплазме.

Строение мышечного волокна (миосимпласта)
Миофибриллы окружены специальным мембранным аппаратом миосимпласта — саркоплазматическим ретикулумом, который является производным гладкой ЭПС (накопление кальция). Он состоит из системы сливающихся трубочек, оплетающих миофибриллы. Они соединяются с Т-трубочками плазмолеммы.
Миоглобин-глобулярный, железосодержащий белок. Его основной функцией является накопление кислорода.

Строение миофибриллы
Структурной единицей миофибриллы (сократительного аппарата скелетной мускулатуры) является саркомер — пучок миофиламентов (сократительные белки).
Именно миофиламенты являются фактическими сократительными элементами поперечнополосатой мышцы.
Тонкие нити (диаметром от 6 до 8 нм, длиной
1,0 м) состоят в основном из белка актина.
Толстые нити (диаметром 15 нм, длиной 1,5 м) состоят из белка миозина.

Тонкие миофиламенты
Тонкие миофиламенты содержат сократительный белок актин и два регуляторных белка – тропонин и тропомиозин. Регуляторные белки образуют тропонин-тропомиозиновый комплекс.
Каждая молекула актина имеет активный центр, способный связываться с молекулами миозина, и он прикрыт тропонин-тропомиозиновым комплексом. Этот комплекс действует как запирающее устройство, которое не позволяет преждевременно взаимодействовать молекулам актина и миозина.

Регуляторные белки
Тропомиозин – нитевидные молекулы, формирующие длинный тяж;
Тропонин – регуляторный глобулярный белок, состоящий из трех субъединиц:
Тропонин С – связывает ионы кальция (Са+2)
Тропонин Т – прикрепляется к тропомиозину закрепляя тропониновый комплекс.
Тропонин I – связывается с актином и ингибирует связь миозина и актина

Актин
Структура тонких филаментов (Ross M. H., Pawlina W. Histology: a text book and atlas: with correlated cell and molecular biology, 2011)

Толстые филаменты
Толстый филамент представляет собой пучок молекул миозина.
Миозин в скелетных мышцах состоит из двух тяжёлых и четырёх лёгких цепей. Две тяжёлые цепи миозина скручены попарно, образуют стержень. Шаровидные участки миозина на концах каждой тяжёлой цепи образуют головки, которые имеют АТФ-связывающий и актин-связывающий участки, а также участки связывания с лёгкими цепями.
Лёгкие цепи связаны с головками миозина, у каждой головки располагается по две лёгкие цепи

Структура толстых филаментов (Ross M. H., Pawlina W. Histology: a text book and atlas: with correlated cell and molecular biology, 2011)

Строение саркомера
Поперечные полоски являются основной гистологической особенностью поперечнополосатой мускулатуры. Поперечные полосы обнаруживаются в H&E-окрашенных препаратах в продольных разрезах мышечных волокон.
Их также можно увидеть в неокрашенных препаратах, исследуя мышечные волокна с фазово-контрастным или поляризационным микроскопом, в котором они проявляются как чередующиеся светлые (I – изотропные диски – преломляют свет однократно) и темные (А – анизотропные диски –, преломляют свет в двух плоскостях) полосы.
Оба диска A и I разделены пополам узкими областями с контрастной плотностью – линиями. Изотропные полосы (I) делятся телофрагмой - линией Z, анизотропные (А) – мезофрагмой - линией М.

М-линия

Строение саркомера (Ross M. H., Pawlina W. Histology: a text book and atlas: with correlated cell and molecular biology, 2011)

Система Триада
Она состоит из Т-трубочек (многочисленные инвагинации плазматической мембраны) и саркоплазматического ретикулума (гладкая ЭПС). Она проникает на все уровни мышечного волокна и в том числе располагается между на стыках A – I дисков.

Организации саркоплазматического ретикулума, поперечных трубочек и их взаимоотношений с миофибриллами в скелетной мышце (Ross M. H., Pawlina W. Histology: a text book and atlas: with correlated cell and molecular biology, 2011)

Взаимодействие миофиламентов
В покое – актиновые и миозиновые миофиламенты не соприкасаются.
Миозиновые головки не могут взаимодействовать с актиновыми центрами, так как центры закрыты тропонин-тропомиозиновым комплексом.
Для сокращения нужны: кислород, АТФ, ионы кальция, сократительные белки, регуляторные белки.

Сокращение мышечного волокна
Поступление нервных импульсов к мышечному волокну и выделение ацетилхолина из синаптических пузырьков.
Деполяризация мембраны мышечного волокна.
Резкое повышение концентрации ионов Са.
Ионы Са связываются с тропонином С, что изменяет форму тропонинового комплекса и освобождают актиновые головки

Сокращение мышечного волокна
Миозиновые головки связываются со свободными актиновыми центрами. Происходит гидролиз АТФ с изменением угла наклона мостиков, т.е. миофибриллы не меняют длину, а темные диски заходят за светлые – происходит сильное и продолжительное сокращение.
Связывание новой молекулы АТФ вызывает размыкание и возврат в прежнее положение.

Саркомер в различных функциональных состояниях (Ross M. H., Pawlina W. Histology: a text book and atlas: with correlated cell and molecular biology, 2011)

Скелетные мышечные ткани
Волокна скелетных мышц отличаются по диаметру и их естественному цвету:
1.Красные – содержат мало миофибрилл, имеют меньшую силу, но могут долго работать.
2.Белые – много миофибрилл, сильно сокращаются, но быстро утомляются.
3.Промежуточные.

Строение скелетной мышцы
Мышечные волокна окружены соединительной тканью, которая необходима для силовой трансдукции. В соединительной ткани находятся кровеносные сосуды и нервы.
Соединительная ткань в скелетной мышце называется:
Endomysium - это тонкий слой ретикулярных волокон, которые непосредственно окружают отдельные мышечные волокна.
Perimysium - более толстый слой соединительной ткани, который окружает группу волокон, формирующих пучки.
Epimysium - это оболочка из плотной соединительной ткани, которая окружает группу пучков, составляющих мышцу.

https://www.google.com/url?sa=i&url=https%3A%2F%2Fvelomania.ru%2F2013%2F11%2F09%2Fvse_chto_nado_znat_o_myshcakh_cheloveka.html&psig=AOvVaw1PXTorNckBlxG8myeipXu1&ust=1618601235559000&source=images&cd=vfe&ved=0CAIQjRxqFwoTCKCTv9b9gPACFQAAAAAdAAAAABBH