Теория эволюции. Первые организмы на Земле и их эволюция

Говоря о первых организмах на нашей планете, мы вынуждены подходить к этому явлению одновременно с двух сторон: теоретически и на основании конкретных, относительно достоверных, но явно недостаточных, данных палеонтологии.
Теоретически в наше время принято считать, что вначале должен был возникнуть LUCA – последний общий предок всего живого. Это сокращённое обозначение нашего прародителя возникло как аббревиатура английского выражения «Last Universal Common Ancestor» – последний универсальный общий предок. Е. Кунин предлагает более удачное выражение «Last Universal Cellular Ancestor» – последний универсальный клеточный предок. Более удачной последнюю расшифровку этой аббревиатуры следует считать потому, что жизнь ассоциируется с клеточным строением. Вне клетки нет жизни. Вирус – облигатный (обязательный) паразит, вне клетки он неживой.
По поводу теоретически сложенного, предполагаемого, общего предка обратимся к некоторым положениям Е. Кунина, высказанным в его книге «Логика случая».
Кунин, в частности, обращает внимание на то, что не существует единого мнения о природе этого общего предка и на то, насколько соотвествуют ему современные клетки. Приводились как аргументы в пользу того, что LUCA был неотличим от современных прокариот, так и сценарии, описывающие LUCA как намного более примитивный организм.

«Трудность этой проблемы невозможно переоценить. Действительно, все извест-ные нам клетки отличаются сложностью и исключительным совершенством организации. Самые простые клеточные формы жизни, бактериальные (и единственный известный архейный) паразиты и симбионты, очевидно, произошли в результате деградации более сложных организмов, однако даже они обладают несколькими сотнями генов, кодирующими компоненты высокоразвитой мембраны, системы репликации, транскрипции и трансляции, сложный аппарат деления клетки и, по крайней мере, несколько центральных метаболических путей. Самые простые из свободноживущих клеточных организмов намного сложнее, с геномом размером не менее 1300 генов. Единственные известные автономно воспроизводящиеся агенты, которые существенно проще, чем клетки, – это вирусы, но они являются облигатными внутриклеточными паразитами и среди них не находится ничего похожего на промежуточную стадию между клеткой и вирусом.
Возникает вопрос: почему мы уверены, что LUCA существовал? Есть множество аргументов, поддерживающих предположение о существовании LUCA, и самым сильным из них является сохранившаяся в универсальном (одинаковом для всех организмов) виде система экспрессии генов. Действительно, все известные нам клеточные формы жизни используют один и тот же генетический код (20 универсальных аминокислот и стоп-сигналов, закодированных в 64 кодонах), и небольшие отклонения содержатся лишь в сильно деградировавших геномах бактериальных паразитов и органелл. Все клетки используют одинаковые рибосомы, которые состоят из трех универсально консервативных молекул РНК и примерно 50 белков, из которых 20 универсальны. …».

«Существует всего около 100 универсально сохранившихся генов, и все они участвуют в экспрессии генов. Универсальное сохранение генетического кода и механизма экспрессии и единство эволюционных судеб его компонентов не оставляют места для сомнений в том, что эта система является наследством некоей формы LUCA. Основной вопрос состоит, таким образом, не в том, «существовал ли LUCA», …а в том, «каким он был, о каких его свойствах можем сделать выводы с достаточной уверенностью, а какие (пока что) остаются неясными».
«Ясно, что ни один организм, даже самый примитивный, не может состоять из одних механизмов экспрессии, так что необходима реконструкция остальной части генного репертуара LUCA». … «В контексте эволюции прокариот, которая важна для реконструкции LUCA, следует рассматривать три типа элементарных событий: (1) «рождение» гена – появление нового гена, обычно в процессе генной дупликации, за которой следует радикальная дивергенция; (2) обогащение генами за счет ГПГ; и (3) утрата гена. Напомним, что надежной реконструкции пути эволюции и наборов предковых генов препятствует неточность, связанная с относительными вероятностями событий и скоростями разных процессов, в особенности разница скоростей утраты генов и ГПГ. В принципе даже ген, найденный во всех современных клеточных формах жизни, может не быть унаследован от LUCA: его универсальность может быть последствием многочисленных горизонтальных переносов. Более того, предположения о генном содержании предковых форм, основанные на принципе наибольшей экономии и даже наибольшего правдоподобия, консервативны, и неясно, насколько они недооценивают результат.

Вопреки всем сложностям и неточностям эволюционных реконструкций, анализ наибольшей экономии совместно с менее формальными попытками реконструкции далекого прошлого конкретных функциональных систем не оставляет серьезных сомнений в том, что LUCA уже содержал несколько сотен генов».
«По-видимому, имеет смысл думать о LUCA в двух разных плоскостях:
• генетическая сложность, которая может быть выражена в числе генов;
• степень структурного и биологического сходства с современными клетками. Для краткости и удобства назовем эти свойства «клеточностью».
Можно ожидать, что эти характеристики коррелируют между собой, но они не связаны жестко. В принципе вполне можно представить, что LUCA был клеточной формой жизни значительно более простой, нежели любая из современных клеток (по крайней мере свободноживущих) в смысле генетического содержания; или же, напротив, что относительная генетическая сложность была свойственна клеткам еще до появления современного типа клеточной организации – для этого сценария мы будем использовать обозначение LUCAS (Last Ancestral Universal Common State — последнее универсальное предковое состояние [всего живого])».
По мнению авторов книги, являющейся основой настоящей презентации, LUCA, вероятнее всего, был не один и возник в разных точках нашей планеты в различных условиях среды и, вероятнее всего не одновременно. Подтверждение такого взгляда можно усматривать во многих высказываниях самого Евгения Кунина.