Трансформация энергии на биомембранах

Трансформация энергии на биомембранах:
Перенос электронов и запасание энергии
Фотобиологические процессы
Процессы рецепции
Сократительные системы

РЕЦЕПЦИЯ

Классификация рецепторов сенсорных систем
ПО МОДАЛЬНОСТИ
Фоторецепторы
Хеморецепторы
Терморецепторы
Механорецепторы
Осморецепторы
Электрорецепторы

Классификация рецепторов сенсорных систем
ПО ЛОКАЛИЗАЦИИ
ЭКСТЕРО-РЕЦЕПТОРЫ
ИНТЕРО-РЕЦЕПТОРЫ

Схема образования свободных нервных окончаний биполярным нейроном:
1 - центральный отросток нейрона;
2 - тело нейрона;
3 - периферический отросток нейрона;
4 - свободные нервные окончания

Схема строения инкапсулированного нервного тельца:
1 - наружная капсула;
2 - внутренняя колба;
3 - нервное окончание
во внутренней колбе;
4 – афферентное волокно

Схема рецептора со специальными клетками:
а - первично-чувствующего (обонятельный, осязательный);
б - вторично-чувствующего (вкусовой, слуховой).
Апикальные отростки
тело
синапс
Центральные отростки

Классификация рецепторов сенсорных систем
ПО СТРУКТУРЕ
Свободные нервные окончания
Первично-чувствующие
Инкапсулированные нервные тельца
Рецепторы со специальными клетками
Вторично-чувствующие

БИОФИЗИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ИНФОРМАЦИИ В РЕЦЕПТОРАХ
Независимо от структуры и особенностей функционирования, все рецепторы в принципе совершают одно и то же – преобразуют раздражители разных модальностей в нервные импульсы.
Анализатор по И. П. Павлову включает три отдела:
1) периферический (рецепторный);
2) проводниковый (афферентные волокна и центры низших отделов центральной нервной системы);
3) центральный (высшие отделы головного мозга, в которых осуществляется осознание реальной действительности).
И. П. Павлов утверждал: «...основным фактом физиологии анализаторов является то, что каждый периферический аппарат есть специальный трансформатор данной внешней энергии в факт сознания». Речь шла о процессах, происходящих в сенсорных системах.

Схема преобразования сигналов в рецепторах:
I Действие стимула
II Развитие рецепторного потенциала (РП)
III Развитие генераторного потенциала (ГП)
IV Образование потенциала действия в афферентных клетках
Первично- вторично-чувствующие рецепторы

Пресинаптическая мембрана
Постсинаптическая мембрана
РП
ГП
Медиатор

Передача сигнала в обонятельных сенсорных нейронах.

Кодирование информации в рецепторныx аппаратах
В технике отображение одного сигнала другим называется кодированием. Таким образом, рецепторы кодируют информацию о среде, т.е. преобразуют сигналы, не воспринимаемые мозгом, в другие сигналы понятные ему.
Фото-
Хемо-
Термо-
Механо-
Осмо-
Электро-
Электрический сигнал (ПД)

Сигнальные признаки кода
1) средняя частота импульсации;
2) число сигналов в пачке;
3) продолжительность пачек;
4) интервалы между пачками;
5) периодичность появления пачек разной длительности

Кодирование силы раздражителя
Роль рефрактерности в преобразовании аналогового сигнала в дискретный и кодировании силы раздражителя частотой ПД в афферентных волокнах.
изменение возбудимости
изменение
порогового сдвига мембранного потенциала
время

Э. Вебер сформулировал его так: ощущение растет в арифметической прогрессии при нарастании интенсивности вызвавшего его раздражителя в геометрической.
Универсальность принципа кодирования интенсивности.
Густав Теодор Фехнер выразил ту же закономерность другими словами: ощущение возрастает пропорционально логарифму раздражителя.

Соотношение между интенсивностью раздражителя (I) и частотой импульсов в афферентном волокне (ν ) называют силовой функцией. В логарифмической форме она имеет вид:
Во многих сенсорных системах силовая функция точнее аппроксимируется степенной зависимостью, выражающей психофизический закон Стивенса Стенли Смита:
I0 - пороговая интенсивность раздражителя; I – разные значения его надпороговой интенсивности; n – константа, разная у различных рецепторов, причем у большинства из них n<1.

Графическое изображение законов Вебера-Фехнера (сверху) и Стивенса

Кодирование качества раздражителя.
теория «меченой линии»
Основана на принципе анатомической локализации.
Содержание гипотезы: каждый рецептор и соответствующий ему в центральном отделе анализатора нейрон жестко связаны каналом связи (нервными волокнами и промежуточными нейронами), по которому сигналы идут в одном направлении (от рецептора) и служат источниками возбуждения этого нейрона; когда же он возбудится, возникает вполне определенное ощущение.
теория «структуры ответа».
Рецепторы кодируют качественные особенности раздражителей определенными паттернами (определенной пространственно-временной структурой импульсного ответа). Разнообразные качества стимулов отображаются характерными «узорами» паттернов. В зависимости от их структуры формировать ощущения, соответствующие раздражителям, кодируемым определенными паттернами. Образование того или иного нейронного ансамбля зависит от формы паттернов, пришедших от рецепторов.

Биофизика слуха

Схема органа слуха: А- ушная раковина; В - наружный слуховой проход; С - барабанная перепонка; D - полость среднего уха; Е - наковальня; М - молоточек; G - полукружные каналы; Н - улитка; I - евстахиева (слуховая) труба

Костная улитка: а - стержень улитки (сканирующая электронная микроскопия): б— улитка с частично вскрытой костной стенкой; в — улитка в разрезе (распил улитки); I — вестибулярная лестница; 2 — барабанная лестница; 3 – костная спиральная пластинка; 4 — стержень улитки. Заштрихована костная спиральная пластинка, зачернены просвет улитки, а также каналы и мелкие полости в ее костной структуре; костная ткань показана белым цветом, а поверхность распила кости — точками (пунктиром)
А
Б
В

А - общий вид:
1 - лестница преддверия,
2 - барабанная лестница,
3 - вестибулярная мембрана,
4 - базилярная (основная) мембрана,
5—улитковый канал,
6 — покровная мембрана,
7 - Кортиев орган,
8 - секреторный эпителий,
9 - спиральная связка,
10 – спиральный ганглий:
Б - увеличенный в несколько раз участок спирального
органа:
11 - наружные волосковые клетки,
12- внутренние волосковые
клетки,
13 - нервные волокна, подходящие к волосковым клеткам
Поперечный разрез витка улитки (по Расмуссену)

Волосковая клетка — реконструкция
по данным электронной микроскопии
(по М. Энгштрему и И. Верселлу):
1 - слуховые волоски (стереоцилии);
2 -кутикулярная пластинка;
3 - сетчатая мембрана;
4 - плазмолемма;
5 - митохондрия;
6 - эндоплазматическая сеть;
7 - ядро;
8 - фаланговый отросток наружного поддерживающего эпителиоцита;
9 -афферентное нервное окончание;
10 - митохондрии в нервном окончании; 11 – эфферентное нервное окончание

Зависимость местоположения максимального смешения базилярной мембраны человека от частоты звукового тона:
а - вырезанная из улитки и распластанная базилярная мембрана; б - зависимость А = f(I); по оси абсцисс - расстояние от овального окна (l, мм); по оси ординат — амплитуда колебаний-(А. отн ед); числа у кривых - частота колебаний (Гц): в— эти числа помещены в те места базилярной мембраны, где ее смешения, происходящие под действием звукового тона указанной частоты, максимальны

Сократительные системы

Схема структурной организации мышечной клетки (по Woledge R. et al., 1992)

Активация мостика и генерация силы в саркомере

Основные положения модели скользящих нитей
1. Длины нитей актина и миозина в ходе сокращения не меняются.
2. Поперечные мостики могут присоединяться к комплементарным центрам актина.
3. Укорочение саркомера - результат продольного смешения нитей актина относительно нитей миозина к центру саркомера.
4. Мостики прикрепляются к актину не одновременно.
5. Замкнувшиеся мостики подвергаются структурному переходу, при котором они развивают усилие, после чего происходит их размыкание.
6. Сокращение и расслабление мышцы состоит в нарастании и последующем уменьшении числа мостиков, совершающих цикл «замыкание-размыкание».
7. Цикл «замыкание-размыкание» одною мостика обеспечивается энергией гидролиза одной молекулы АТФ.
8. Мостики замыкаются и размыкаются независимо друг от друга.

Типы миокардиальных клеток:
а - мышечные клетки рабочего миокарда,
б - проводящие волокна (волокна Пуркинье);
в — клетки синусно-предсердного узла,
г — клетки предсердно-желудочного узла;
1 - ядра;
2 - поперечная исчерченность,
3 - ннтеркалярные диски