Синапсы. Электрическое взаимодействие клеток: электрический синапс. Глава 3
Впервые ультраструктура межклеточных контактов была подробно изучена в 1963 г. М.Г. Фаркухаром (Farquhar M.G.) и Г.Е. Палейдом (Palade G.E.) на тонких срезах различных эпителиальных клеток. В апикальной области этих клеток были выделены три специализированные структуры. На рисунке 3-1 A схематично представлена клетка с основными известными типами контактных структур. 1. В непосредственной близости к протоку располагается зона замыкания, или плотный контакт (tight junction). Эта зона характеризуется слиянием внешних листков мембран соседних клеток с образованием одиночной электронно-плотной полосы вдоль контакта и представляет собой сеть ветвящихся тонких гребней. 2. Непосредственно к плотному контакту примыкает зона слипания, или промежуточный контакт (intermediate junction). Эта зона характеризуется наличием межклеточной щели шириной 150-200 А, заполненной гомогенным материалом низкой электронной плотности. Кроме того, для этой зоны характерен строгий параллелизм соседних клеточных мембран. В прилегающей к ней цитоплазме перпендикулярно контакту локализованы полосы плотного материала. 3. Десмосома (desmosome) - локальное дискообразное электронно-плотное образование, располагающееся параллельно внутреннему листку каждой клеточной мембраны. Межклеточная щель составляет около 240 А. От каждой десмосомы внутрь цитоплазмы расходятся пучки фибрилл. 4. Введение в практику электронной микроскопии методов обработки материала солями тяжелых металлов позволило идентифицировать еще один тип контактов - щелевой контакт (gap junction), имеющий в области тесного сближения мембран двух соседних клеток межклеточную щель шириной 20-40 А. Именно этот тип контактов клеток представляет значительный интерес для физиологии с позиций межклеточного взаимодействия и будет детально обсуждаться ниже. 5. Позднее в некоторых тканях беспозвоночных был обнаружен еще один тип клеточного контакта, септированный контакт (septate junction), в котором межклеточное пространство шириной в 150-170 А пересекается перегородками (септами) толщиной 40-50 А,связывающими внешние поверхности соседних клеток. Для межклеточного электрического взаимодействия основное значение имеет щелевой контакт. Щелевой контакт, или gap junction, - наиболее распространенный тип контактов между клетками практически всех тканей животных, присутствующий между клетками как электровозбудимых, так и электроневозбудимых тканей. В бислое мембран обеих клеток, образующих щелевой контакт, белковая часть представлена цилиндрическими структурами, распространяющимися по всей ширине щели и пронизывающими насквозь оба бислоя. Эти структуры представляют собой заполненные водой каналы и служат основой для осуществления физиологических функций щелевого контакта. Модель части мембран двух клеток, имеющих щелевой контакт, представлена на рис. 3-1 Б. Щелевой контакт состоит из ряда гексагональных субъединиц - коннексонов - с расстоянием между ними 80-100 А. Каждый коннексон состоит из шести коннексинов полипептидной природы, построенных так, что они создают канал, как бы окружая его. Проходя через бислои мембран каждой из двух соседних клеток, коннексоны выходят в межклеточную щель, где соединяются друг с другом и образуют контактную структуру в виде водного канала между цитоплазмой двух соседних клеток. В результате того, что одиночные коннексины каждого коннексона могут изгибаться относительно друг друга, центральный канал коннексона открывается или закрывается. На рис. 3-1 В представлена модель открытого (слева) и закрытого (справа) канала щелевого контакта. Видно, что такой механизм регуляции просвета канала напоминает работу диафрагмы. Радиальное смещение (около 6 А) каждого коннексина соответствует изменению наклона субъединицы по отношению к продольной оси коннексона только на 5°. Рис. 3-1. Межклеточные контакты и структура щелевого контакта. А - типы межклеточных контактов. Б - модель структуры щелевого контакта, включающая липидный бислой двух соседних клеток, содержащий коннексоны, каждый из которых построен из шести коннексинов. В - в увеличенном виде представлено открытое и закрытое состояние канала коннексона
Slaidy.com
