Геохимическая деятельность микроорганизмов

Концепция микробной доминанты
Микроорганизмы обитают во всех природных средах и являются обязательным компонентом любой экологической системы и биосферы в целом
Согласно концепции микробной доминанты бактерии сыграли решающую роль в возникновении и развитии биосферы Земли
Согласно концепции микробной доминанты , возникновение почвы, кислородсодержащей атмосферы, биогеохимических циклов является результатом деятельности микроорганизмов
В современную эпоху существования Земли, несмотря на высокую плотность заселения многочисленными видами растений и животных, существование и развитие биосферы по-прежнему определяется главным образом микроорганизмами

Концепция микробной доминанты
Современное химическое состояние элементов на поверхности Земли в значительной степени является следствием химической активности живых организмов и прежде всего микроорганизмов
Предполагают, что до появления жизни на Земле атмосферные газы находились в сильно восстановленном состоянии: азот - в форме аммиака, кислород – в виде паров воды, а углерод – в виде метана
В настоящее время они существуют в окисленной форме: азот и кислород - виде простых газов (N2 и O2), а углерод – в виде двуокиси углерода

Концепция микробной доминанты
Считают, что прокариоты безраздельно господствовали на Земле, по крайней мере, 2,7 млрд. лет, то есть более половины периода существования жизни на Земле, в биосфере существовали только бактерии
Они обеспечивали непрерывность и устойчивость первичной биосферы.
Примитивные бактериоценозы уже тогда последовательно осуществляли все необходимые звенья первичного круговорота веществ
Микроорганизмы сыграли важнейшую роль в построении земной коры

Концепция микробной доминанты
Месторождения многих полезных ископаемых, разрабатываемые в настоящее время, своим возникновением полностью или частично обязаны деятельности микроорганизмов
Так отложения железа, карбоната кальция, серы, образование каменного угля, нефти, природного газа, бокситов во многом обусловлены биохимическими процессами, которые происходили с участием микроорганизмов
Такие определяющие для живых организмов события, как формирование океанических вод, появление в атмосфере кислорода и удаление из нее ядовитых газов также произошло во многом благодаря жизнедеятельности первичных примитивных микроорганизмов

Участие микроорганизмов в круговороте веществ в природе
Во время безраздельного господствования бактерий на Земле, примитивные бактериоценозы осуществляли все звенья первичного круговорота веществ
Огромную роль в круговороте веществ в природе бактерии и другие микроорганизмы играют и сейчас
В природе происходит постоянный круговорот разнообразных элементов, в котором участвуют как растения и животные, так и микроорганизмы
Все основные элементы необходимые для жизни (углерод, кислород, азот, сера и фосфор) подвергаются циклическим превращениям
Эти циклы действуют как в планетарном масштабе, так и в конкретных ландшафтах-экосистемах
Биогеохимические циклы взаимосвязаны друг с другом

Сопряжение биогеохимических циклов

Участие микроорганизмов в круговороте углерода и кислорода
Центральное место в системе биогеохимических циклов занимает цикл углерода и сопряженный с ним цикл кислорода
Циклические превращения углерода и кислорода осуществляются главным образом в результате двух процессов:
кислородного фотосинтеза
аэробного дыхания

Биологический круговорот углерода и кислорода

Участие микроорганизмов в круговороте углерода и кислорода
В результате кислородного фотосинтеза происходит фиксация углекислого газа, и при этом углерод из окисленной формы переходит в восстановленную, в которой он находится в органических соединениях
При этом восстановленная форма кислорода (Н2О) окисляется до молекулярного кислорода (О2)
При аэробном дыхании в результате диссимиляционных процессов происходит минерализация органических веществ, при этом поглощается кислород и выделяется углекислый газ
При этом происходит окисление органических веществ до углекислого газа и регенерация восстановленной формы кислорода (Н2О)

Участие микроорганизмов в круговороте углерода и кислорода
CO2 + H2O → [CH2O] + O2 (оксигенные фотоавтотрофы)
[CH2O] + O2 → CO2 + H2O (аэробные хемогетеротрофы)

Роль микроорганизмов в глобальном фотосинтезе
Водоросли и цианобактерии вносят лишь небольшой вклад в фотосинтез на суше, однако в океанах микроскопические фотосинтезирующие организмы играют важную роль в фотосинтезе

Минерализация органического вещества в аэробных условиях
Основная роль сапрофитных микроорганизмов заключается в том, что они обеспечивают минерализацию мертвых остатков, т. е. перевод углерода органических веществ в углекислый газ, пополняя его запасы в воздухе
Подсчитано, что весь углекислый газ атмосферы в случае отсутствия его пополнения был бы полностью исчерпан при современной скорости фотосинтеза менее чем за 20 лет
Основную массу органического вещества окисляют бактерии и грибы
Таким образом, циклические превращения углерода и кислорода облигатно связаны между собой посредством кислородного фотосинтеза, с одной стороны, и аэробного дыхания - с другой

Образование метана в анаэробных условиях
Минерализация органических остатков до углекислого газа и воды происходит в аэробных условиях, тогда как в анаэробных условиях природные биополимеры могут частично трансформироваться в восстановленные соединения углерода или разлагаться до углекислого газа и метана
Метанообразование и метанопотребление играют важную роль в круговороте углерода
В анаэробных условиях метан образуется бактериями метаногенами
Количество метана образуемого метаногенами достигает 1 млрд. тонн в год

Метанобразующие бактерии
Метанобразующие бактерии (метаногены) — это группа морфологически разнообразных бактерий, которых объединяют два общих признака - все они являются облигатными анаэробами и все они способны образовывать метан
Образование метана является важным экологическим процессом, который происходит в болотах, торфяниках, иловых отложениях озер, метантенках, рубце жвачных животных и даже в кишечном тракте человека
Процесс метанообразования происходит там, где возникают анаэробные условия, и где в первичных процессах анаэробных превращений органических веществ образуется водород или ацетат

Метанобразующие бактерии
Все метанобразующие бактерии относятся к архебактериям
По морфологическим признакам метаногенные бактерии весьма гетерогенны: среди них есть прямые или изогнутые палочки разной длины; кокковидные формы, сарциноподобные организмы; извитые формы – в частности спириллы, а также бактерии необычной формы
Для некоторых метаногенов характерна развитая система внутриклеточных элементарных мембран, являющихся результатом разрастания и впячивания в цитоплазму ЦПМ и сохраняющих с ней связь

Methanocaldococcus jannaschii

Methanosarcina barkeri

Метан – парниковый газ
Образование метана бактериями является важным геохимическим процессом
Количество метана образуемого метаногенами достигает 1 млрд. тонн в год
Попадая в атмосферу, метан способствует развитию "парникового эффекта", ведущего к глобальному потеплению климата
Парниковая активность метана примерно в 21 раз выше чем у углекислого газа.

Роль метанотрофных бактерий
В аэробных условиях метан потребляется метанотрофными бактериями
Недавно при изучении морских глубоководных экосистем был открыт процесс анаэробного окисления метана
Метанотрофные бактерии уменьшают количество метана, попадающего в атмосферу, и таким образом препятствуют развитию «парникового эффекта»

Метан – основной компонент биогаза
Метан является горючим газом и представляет собой ценный вид газообразного топлива
В некоторых странах для получения метана используют специальные сооружения - метантенки, которые позволяют также утилизировать разнообразные органические отходы
В метантенках при высокой температуре в отсутствие кислорода происходит сбраживание органических веществ первичными анаэробными микроорганизмами, в результате чего образуется водород и углекислота, которые далее трансформируются в метан метанобразующими бактериями
Производство биогаза в метантенках, с одной стороны, увеличивает энергетические ресурсы, а с другой, позволяет бороться с загрязнением окружающей среды органическими загрязнителями

Производство биогаза

Участие микроорганизмов в круговороте азота
Микроорганизмы играют ключевую роль на всех этапах биологического круговорота азота
Основными микробиологическими процессами, связанными с превращением азотистых веществ, являются аммонификация, нитрификация, денитрификация и фиксация молекулярного азота

Биологический круговорот азота

Азотфиксация
Считают, что этапом, ограничивающим скорость круговорота азота, является процесс азотфиксации
Это в основном биологический процесс, и единственными организмами, способными его осуществлять, являются бактерии
Способность к азотфиксации широко распространена среди бактерий
Биологическая фиксация азота в природе осуществляется частично свободноживущими, а частично симбиотическими азотфиксирующими бактериями
К азотфиксаторам относятся как аэробные, так и анаэробные бактерии

Азотфиксирующие бактерии
К свободноживущим азотфиксирующим бактериям относятся аэробные бактерии родов Azotobacter и Beijerinckia
К свободноживущим анаэробным азотфиксаторам относится бактерия Clostridium pasteurianum, которая была выделена из почвы еще С.Н.Виноградским
К симбиотическим азотфиксирующим бактериям относятся представители рода Rhizobium (клубеньковые бактерии)
В род Rhizobium объединены бактерии, вызывающие образование клубеньков на корнях бобовых растений и способные фиксировать азот в условиях симбиоза с ними

Клубеньковые бактерии
Клетки Rhizobium на поверхности
корневого волоска

Азотфиксация
Конечным продуктом азотфиксации является ион аммония, который далее включается в азотсодержащие органические вещества (белки, нуклеиновые кислоты и др.)
Азотсодержащие органические вещества могут либо находится в составе клеток микроорганизмов, либо, при симбиотической азотфиксации, они находятся в составе растений, а при поедании растений животными попадают в тело животных

Аммонификация
Микробиологическое превращение азотсодержащих органических соединений (белка, мочевины, нуклеиновых кислот, хитина и других веществ) сопровождается освобождением аммиака, вследствие чего данный процесс получил название аммонификации
Этот процесс называют также гниением, поскольку при этом происходит накопление продуктов, обладающих неприятным специфическим запахом
Аммонификация – один из важнейших процессов, определяющих плодородие почвы, поскольку при этом азот из недоступной для растений формы переходит в аммиак
В разложении белков участвуют многочисленные грибы и бактерии, в том числе представители родов Bacillus, Pseudomonas, Proteus и др.

Биологический круговорот азота

Нитрификация
Высвобождающийся аммиак образует с различными кислотами аммонийные соли, которые являются источниками азотного питания для растений и микроорганизмов
Высвобождающийся аммиак окисляется нитрифицирующими бактериями до нитритов и нитратов в процессе нитрификации
Процесс нитрификации осуществляют нитрифицирующие бактерии, которые являются хемолитотрофами
К хемолитотрофным относятся бактерии, которые используют в качестве источника энергии процессы окисления неорганических веществ

Нитрифицирующие бактерии
Нитрификация является двухфазным процессом
Все нитрифицирующие бактерии выделены в семейство Nitrobacteriaceae и разделены на две группы, в зависимости от того, какую фазу процесса они осуществляют
Первую фазу - окисление солей аммония до солей азотистой кислоты (нитритов) осуществляют так называемые аммонийокисляющие бактерии - представители родов Nitrosomonas, Nitrosococcus и Nitrosolobus и др
Вторую фазу нитрификации – окисление нитритов до нитратов – осуществляют нитритокисляющие бактерии, которые относятся к родам Nitrobacter, Nitrococcus и др.
Все нитрифицирующие бактерии грамотрицательные облигатные аэробы и автотрофы

Биологический круговорот азота

Гетеротрофная нитрификация
Многие гетеротрофные бактерии родов Pseudomonas, Bacillus, Arthrobacter и др. способны окислять аммиак и другие восстановленные соединения азота до нитритов и нитратов
Данный тип нитрификации получил название гетеротрофной нитрификации
В отличие от нитрификации, осуществляемой хемолитотрофными бактериями, гетеротрофная нитрификация не является источником энергии для бактерий
Гетеротрофная нитрификация широко распространена в природе, особенно там, где аммиак образуется в условиях высокого содержания органического вещества, например в компостах и сточных водах.

Ассимиляционная нитратредукция
В результате нитрификации и гетеротрофной нитрификации образуются нитраты
Нитраты могут использоваться растениями и микроорганизмами в качестве источников азотного питания в процессе ассимиляционной нитратредукции
В процессе ассимиляционной нитратредукции нитрат сначала восстанавливается до нитрита, а затем до аммиака, который используется для синтеза аминокислот и других азотсодержащих компонентов клетки
Ассимиляционная нитратредукция не связана с получением энергии и может происходить в присутствии кислорода

Денитрификация
В отсутствие кислорода нитраты восстанавливаются денитрифицирующими бактериями до молекулярного азота в процессе денитрификации
Молекулярный азот является основным, но не единственным газообразным продуктом, образующимся при денитрификации
Наряду с N2 в качестве побочных продуктов образуются NO (окись) и N2O, (закись) азота, которые также поступают в атмосферу, где действуют как газы, создающие «парниковый эффект»
Денитрификация - это процесс восстановления нитратов до газообразных продуктов
В том случае, когда в процессе денитрификации образуется молекулярный азот, цикл круговорота азота замыкается

Биологический круговорот азота

Нитратное дыхание
Денитрифицирующие бактерии относятся к группе бактерий, осуществляющих анаэробное дыхание
Денитрифицирующие бактерии используют в качестве конечных акцепторов электронов нитраты и осуществляют так называемое нитратное дыхание
Процесс нитратного дыхания имеет энергетическое значение для осуществляющих его бактерий – в его ходе происходит образование АТФ
Энергетический выход нитратного дыхания составляет примерно 70% по сравнению с аэробным дыханием

Денитрифицирующие бактерии
К денитрификации способны только прокариоты
В наибольшей степени способность к денитрификации распространена у бактерий из родов Bacillus и Pseudomonas
Эти бактерии являются факультативными анаэробами, которые переключаются на нитратное дыхание только в отсутствие кислорода

Экологическая роль денитрификации
Денитрификация широко рапространена в природе
Денитрифицирующие бактерии обитают в почвах разного типа, в пресных и морских водоемах
Денитрификация может приводить к обеднению почв за счет потерь нитратного азота
С другой стороны, данный процесс служит источником атмосферного азота и является необходимым звеном в круговороте азота в природе

Биологический круговорот серы
В природе постоянно происходят многообразные превращения серы, в которых микроорганизмы играют основную роль
Микроорганизмы играют ключевую роль в осуществлении следующих важнейших этапов в превращении серы: минерализации органической серы, окислении минеральной серы и восстановлении минеральной серы
Микроорганизмы также участвуют в этапе ассимиляции сульфатов

Биологический круговорот серы

Ассимиляция сульфатов
Растворимые сульфаты используются в качестве источников серы для конструктивного метаболизма почти всеми растениями и многими микроорганизмами
Ассимиляция сульфата напоминает ассимиляцию нитрата и может быть названа ассимиляционной сульфатредукцией по аналогии с ассимиляционной нитратредукцией
Сульфат, подобно нитрату, должен быть восстановлен, чтобы сера могла включиться в органические соединения
В живых организмах сера встречается почти исключительно в восстановленной форме в виде сульфгидрильных (-SH) и дисульфидных(-S-S-) групп

Биологический круговорот серы

Минерализация органических серосодержащих соединений
При минерализации органических серосодержащих соединений сера освобождается в восстановленной форме
Этот процесс происходят при участии микроорганизмов-аммонификаторов, которые разлагают белки с образованием сероводорода и меркаптанов
Этот процесс происходит одновременно с аммонификацией и известен как гниение, поскольку его продукты обладают неприятным специфическим запахом
Меркаптаны в аэробных условиях также окисляются до сероводорода

Биологический круговорот серы

Сульфатное дыхание
Вторым источником сероводорода микробиологического происхождения является деятельность сульфатвосстанавливающих бактерий
Сульфатвосстанавливающие бактерии используют в своем энергетическом метаболизме неорганические соединения серы в качестве акцепторов электронов в дыхательной цепи
Это приводит к восстановлению сульфатов до сероводорода
В качестве доноров электронов сульфатвосстанавливающие бактерии, как правило, используют органические соединения или водород
Окисление происходит в анаэробных условиях
По аналогии с нитратным дыханием, этот процесс получил название сульфатного дыхания или диссимиляционной сульфатредукции

Биологический круговорот серы

Сульфатвосстанавливающие бактерии
По морфологическим и физиологическим признакам бактерии, объединенные в группу сульфатвосстанавливающих бактерий, разнообразны
Среди них есть одноклеточные и нитчатые формы, неподвижные или передвигающиеся с помощью жгутиков или скольжением
Большинство имеют клеточную стенку грамотрицательного типа
Все они облигатные анаэробы
К сульфатвосстанавливающим бактериям относятся бактерии родов Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Desulfobacter, Desulfococcus и другие

Экологическое значение сульфатвосстанавливающих бактерий
Еще в 1890 г известный русский химик Н.Д. Зелинский высказал предположение, что сероводород, содержащийся в большом количестве в глубинах Черного моря, образуется из сульфатов при участии микроорганизмов
Сульфатвосстанавливающие эубактерии широко распространены в анаэробных зонах водоемов разного типа, в иле, в почвах, в пищеварительном тракте животных
Наиболее интенсивно восстановление сульфатов происходит в соленых озерах и морских лиманах, где почти нет циркуляции воды, и содержится много сульфатов

Экологическое значение сульфатвосстанавливающих бактерий
Сульфатвосстанавливающим эубактериям принадлежит ведущая роль в образовании сероводорода в природе и в отложении сульфидных минералов
Накопление в среде H2S часто приводит к отрицательным последствиям – в водоемах к гибели рыбы, в почвах к повреждению растений
С активностью сульфатвосстанавливающих эубактерий связана также коррозия в анаэробных условиях различного металлического оборудования, например, металлических труб

Окисление сероводорода в аэробных условиях
В связи с тем, что сероводород токсичен для большинства организмов, большое значение для биосферы имеет его биологическое окисление до сульфата
Этот процесс может происходить в аэробных и анаэробных условиях
В аэробных условиях окисление сероводорода и других неорганических восстановленных соединений серы происходит под воздействием хемолитотрофных тионовых бактерий, бесцветных нитчатых и одноклеточных серобактерий

Биологический круговорот серы

Окисление сероводорода в анаэробных условиях
В анаэробных условиях окисление сероводорода осуществляют фотосинтезирующие пурпурные и зеленые серобактерии, которые ассимилируют СО2, используя в качестве восстановителя сероводород
В данном случае бактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез, который происходит без выделения молекулярного кислорода
Вместо этого образуется молекулярная сера, при этом может происходить временное отложение молекулярной серы внутри или вне клеток
Впоследствии сера окисляется до сульфатов, в результате чего цикл серы замыкается

Биологический круговорот серы

Биологический круговорот фосфора
Р неорг
Раств. ← Нераств
Р орг
Ассимиляция
Минерализация
Вынос в океан

Биологический круговорот фосфора
Биологический круговорот фосфора включает минерализацию и ассимиляцию фосфорсодержащих соединений
Без предварительной минерализации органические вещества, содержащие фосфор, недоступны для растений
Бактерии, вызывающие минерализацию органических соединений фосфора, относятся к родам Pseudomonas, Bacillus и др.
В минерализации принимают участие грибы из родов Penicillium, Aspergillus, Rhizopus и др.

Биологический круговорот фосфора
Освобождающиеся при минерализации ионы фосфорной кислоты (РО43-) соединяются с рядом ионов металлов, в результате чего получаются фосфорнокислые соли кальция, магния, железа и других элементов
Растения и многие микроорганизмы поглощают доступные им фосфатные ионы, из которых внутри клетки в процессе ассимиляции синтезируются органические фосфорсодержащие соединения.

Биологический круговорот фосфора
Р неорг
Раств. ← Нераств
Р орг
Ассимиляция
Минерализация
Вынос в океан

Биологический круговорот фосфора
Фосфат служит фактором, ограничивающим рост многих организмов, так как большая часть земных запасов фосфора находится в виде нерастворимых солей кальция, железа или алюминия
Многие микроорганизмы (бактерии и грибы) могут переводить нерастворимые соединения фосфорной кислоты в растворимое состояние
Растворение фосфатов в почве происходит в результате образования микроорганизмами углекислого газа или различных кислот (органических и неорганических)
Это повышает растворимость фосфатов и, следовательно, увеличивает доступность фосфора для растений
Вместе с тем растворимые фосфаты постоянно переносятся из почвенной среды в океан, и такой процесс является в основном однонаправленным