Молекулярная эволюция и филогенетика

Лухтанов Владимир Александрович
кафедра энтомологии СПбГУ
отделение кариосистематики Зоологического института РАН
Тел. [phone]
[e-mail]

V. Lukhtanov
University of Florida: curator at the Lepidoptera collection (Palearctic butterflies) http://www.flmnh.ufl.edu/mcguire/profiles/lukhtanov.htm
Harvard University: associated researcher at Museum of Comparative Zoology
http://www.mcz.harvard.edu/Departments/Entomology/people.html

CV
http://www.entomology.bio.pu.ru/lukhtanov_front.htm
http://www.bio.spbu.ru/staff/id110_val.php

Прогресс в науке связан с появлением и развитием новых методов научного анализа
Сравнительный метод (XVIII и XIX век)

генетический анализ (1865, начало XX века)
выявление генетических связей между особями и популяциями
Gregor Mendel
(1822-1884)

Однако за рамками генетического (гибридологического) анализа остается гигантский круг проблем и биологических объектов:
генетические связи существуют не только между особями и популяциями, они есть и между видами и эволюционными линиями
Но как эти связи выявить, если скрещивания между отдаленно родственными организмами невозможны?

Филогенетический анализ:
выявление генетических (генеалогических) связей между видами
и эволюционными линиями
более высокого ранга

В чем отличие этого курса от других подобных?
Поваренные книги (cookbooks)
Серьезные монографии

http://www.tok.ro/toksite/downloads/Bioinformatika/Konyvek/konyvek%20bioinfo%20fejezetekkel%20+%20bioinfo%20konyvek/halado/Molecular%20Evolution%20A%20Phylogenetic%20Approach.pdf

Структура курса
Лекции
Практические занятия по освоению программ филогенетического анализа
Самостоятельная работа: филогенетический анализ собственных (или самостоятельно извлеченных из ГенБанка) молекулярных данных
Зачет: обсуждение самостоятельной работы + вопросы по курсу

Задача курса:
не просто рассказать, что можно сделать с
использованием молекулярных признаков,
но и показать, как это можно сделать
вообще
и своими руками в частности

ДНК хранит информацию о плане строения организма,
и эту информацию организм использует для построения самого себя.
Прочесть ее не очень трудно – есть буквы (нуклеотиды), и есть генетический год, который однозначно определяет связь между ДНК и белком
Хотя в реальности все сложнее, но суть остается прежней: мы читаем эту запись в ДНК как книгу.

Но эта не единственная информация, хранящаяся в ДНК и других макромолекулах, есть еще информация об истории организмов, об их прошлом.
Но извлечь ее гораздо труднее, более того – извлечь ее можно только при сравнении нескольких объектов
В курсах генетики и молекулярной биологии говорилось об информации первого типа (кодирование белков)
В филогенетике – расшифровка информации второго типа – об истории.

Документы (ДНК)
Документы
(ДНК)
Материальные свидетельства
(ископаемые формы)
+
+
Реконструкция истории
Эволюционная биология – историческая наука.
Общая методология всех исторических наук: использованием вещественных свидетельств
(археология, палеонтология) + документы (записи).
В биологии до недавнего времени документов не было, пока нее научились читать ДНК

- Что можно делать с использованием ДНК?
– Расшифровывать эволюционную историю организмов!

Расшифровка истории на разных уровнях

The time will come, I believe, though I shall not live to see it, when we shall have fairly true genealogical trees of each great kingdom of Nature.
Charles Darwin

Филогенетические отношения между живыми организмами (на основании анализа рибосомальной РНК)

(по: Клюге, 2000,
с изменениями)
Представление о филогении членистоногих, которое недавно считалось классическим:
насекомые (Hexapoda) и многоножки (Myriapoda) – сестринские группы

Молекулярная филогения членистоногих (Regier et al., 2008

Glenner H. et al. 2006 (Science, vol. 314)
Происхождение насекомых:
Морские раки >пресноводные раки>насекомые

даман

Прыгунчики
Златокроты
Даманы
Трубкозуб
Сирены
Клада Afrotheria выделяется на основании молекулярных
данных

Молекулярная систематика
отряда китопарнокопытных

Происхождение
человека
До появления молекулярных данных
После появления
первых молекулярных
данных

Молекулярная эволюция и
филогенетика

Истрия
История одной
ВИЧ-
инфекции
(история
флоридского
стоматолога)
(Science, 1992,
256:1165-1171)

Молекулярные филогении
В систематике
В молекулярной биологии
В эволюционной биологии
Систематика – молекулярная филогенетика ее естественная часть
Молекулярная биология - молекулярная филогенетика также ее естественная часть, если говорить об эволюции макромолекул
Эволюционная биология - молекулярная филогенетика также ее естественная часть, костяк для любой эволюционной идеи

Но и
Экология, этология… да и все остальные разделы биологии
Медицина, ветеринария, криминалистика и многое другое

Основные понятия филогенетики и свойства
филогенетических деревьев: термины, определения, аксиомы и некоторые теоремы

Деревья
(trees)
«…великое Дерево Жизни заполняет земную кору своими мертвыми и сломанными ветвями и покрывает поверхность вечно ветвящимися и прекрасными побегами»
Ч. Дарвин

Задача построения филогенетического дерева
Математическая задача – задача комбинаторной оптимизации: на основе [биологических] данных получить дерево, возможно лучше согласованное с этими
данными.
Биологические задачи:
сравнение 3-х и более объектов
(кто на кого более похож .... )
реконструкция эволюции
(кто от кого, как и когда произошел…)

Реальные события : Признаки: Построенное дерево
эволюция в природе или в например, древовидный граф,
лаборатории, а.к. последо- вычисленный на основе
компьютерная симуляция вательности или данных, может
количество отражать или не
щетинок отражать реальные
события
>Seq4 GCGCTGFKI
. . . . .
>Seq1 ASGCTAFKL
. . .
>Seq3 GCGCTLFKI
A -> G
I -> L

Типы филогенеза

В ходе филогенеза возникают и меняются признаки. Признаки – это следы филогенеза, которые мы можем использовать для реконструкции филогении

Аксиома филогенетики:
Филогения таксонов и траектории эволюционных трансформаций признаков, характерных для этих таксонов, конгруэнтны

Носители нового признака могут погибнуть, и эволюционная траектория признака останется в виде точки

Филогения таксонов и траектория трансформаций признака не тождественны, однако они конгруэтны, поскольку траектория остается внутри филогении

Филогенетические траектории признаков (1 и 2) не вполне совпадают с реальной филогенией (A+B)+C
Это приводит к разным
реконструкциям одной филогении

Поскольку траектории отдельных признаков не выходят за пределы филогении, то они конгруэнтны, и восстановлении филогении по их совокупности возможно

Дерево: основная терминология

Деревья (и их части) можно вращать в районе
любого узла

“Разрешенная” и “неразрешенная” филогения
Что такое “частично разрешенная филогения?”

Политомия
бывает
“жесткая”
и
“мягкая”

Представление филогении в виде дерева
Графические и буквенное представления
одного и того же дерева

Топология дерева — только листья, узлы, (корень)
и связывающие их ветви (топология не зависит от способа изображения дерева)
A
B
C
D
E
A
B
C
C
D
E
Два изображения одной и той же топологии

Филограмма:
длина ветвей пропорциональна эволюционному расстоянию между узлами
Кладограмма:
представлена только топология, длина ветвей игнорируется
0.1 substitutions per site
Arabidopsis
Caenorhabditis
Drosophila
Anopheles
Tenebrio
Trout
Mus
Как измерить расстояние?

Филогения и ее представления в виде
кладограммы,
аддитивного дерева и ультраметрического дерева

Что означают горизонтальная и вертикальная оси?

Укорененное дерево
Неукорененное дерево

Число таксонов (сиквенсов) и число топологий, которые можно получить на их основе
Если число таксонов равно n, существует (2n-3)!!
разных бинарных укоренных деревьев.
(2n-3)!! – это нечто вроде факториала, но
учитываются только четные числа.
Сколько из них правильных ?

Три способа изображения эволюционных изменений на дереве

Части дерева: группы и клады

Монофилетическая группа называется кладой
Предковый таксон и ВСЕ его потомки

Монофилетический таксон = клада =
ветвь = ветка = линия

Произвольное объединение двух и более терминальных таксонов

Парафилия: из явно монофилетической группы вычитаем один или
более таксонов
Одни считают, что это частный случай полифилии
Другие – неполноценная монофилия
Ветка – это естественная часть дерева
Обламанная ветка не вполне естественна

Sauropsida

Консенсусные деревья
H – human; C – chimpanzee; G – gorilla; O – orangutan; B - gibbon

H – human; C – chimpanzee; G – gorilla; O – orangutan; B - gibbon
Строгий консенсус и консенсус по правилу большинства